【科研进展】白明研究组合作揭示远缘物种具有更相似表型和基因型不一定是因为趋同演化
近日，中国科学院动物研究所白明研究组、浙江大学张国捷团队联合深圳华大生命科学研究院、中国科学院昆明动物研究所、哥本哈根大学等中外多个课题组,公布了对有袋类哺乳动物的物种辐射性大爆发过程的研究结果。该结果重建了有袋类物种的演化关系，并揭示了物种快速分化过程中，一些随机事件有可能会导致远缘物种具有相似表型的现象，解释了利用形态和分子数据在构建物种树经常出现冲突的发生机制。
早在19世纪，达尔文就在他的旷世著作《物种起源》中提出现在地球上的所有物种最初都是从同一种原始生命演化而来，即共同祖先理论。由这个共同祖先不断分叉演化形成现在物种类群的历程即构成了生命之树，从简单的单细胞生物到复杂的生命体，每个物种都可以找到它的最近缘物种和最近共同祖先。以人类为例，人类约在700万年前与黑猩猩从共同祖先古猿分化形成，古猿类和旧世界猴在约2800万年前拥有相同的祖先，最早的灵长类物种祖先可以追溯至8000万年前，而目前地球上的哺乳动物在约两亿多年前都有共同祖先。重构正确的物种关系树是演化生物学研究和开展跨物种比较研究的基础，对我们推理各种生物学现象的起源过程至关重要。
DNA是绝大多数生物的遗传蓝图，按照达尔文提出的物种演化模型，物种间DNA序列的差异可以反映出物种的分化历程，即DNA序列越相似的物种在生命之树上就更接近。同时，表型由DNA来决定，理论上携带相同表型的物种演化关系也就越接近。依据这样的推论，形态数据和DNA数据都可以用来构建物种树。但实际上，DNA数据与形态特征在推断物种演化历程上经常出现相互矛盾的结果。自80年代以来，利用DNA数据重构物种演化历程逐渐成为主流，但仍缺乏研究来解释为什么会存在这样的矛盾，为什么形态信息经常会得到不可靠的物种关系树。
分子树和与形态树的矛盾经常发生在经历过物种快速分化的类群里。不完全的谱系分选（incomplete lineage sorting）就是一种可以导致上述情况出现的原因。多个物种在极短的时间内从一个共同祖先里分化出来，使得某些祖先基因的多态性在随后的物种分化历程中被随机分选到分化出的不同物种里，从而使得部分分化后形成的多个物种随机保留了相同的基因型。以人、黑猩猩和大猩猩为例。我们知道，相较于大猩猩，人与黑猩猩的亲缘关系更近。如图所示，三者共同祖先的群体具有较高的遗传多样性，大猩猩在第一次物种分化后形成，随着时间的推移，大猩猩的群体最终固定了蓝色的基因型。人和黑猩猩的共同祖先群体继承了橙色和蓝色两种基因型，然而在第二次物种分化的时候，人可能最终随机固定了和大猩猩一样的蓝色的基因型，黑猩猩最终随机固定了橙色的基因型。这样一来，我们就会观察到人的一些基因组序列跟大猩猩更相似，而跟黑猩猩差异更大。尽管黑猩猩是与人最近缘的物种，在人的基因组里约超过15%的基因组区域，是跟大猩猩更相似的。这种不完全的谱系分选现象在许多经历过物种大爆发的类群里均出现过，比如各种哺乳动物类群、鸟类、昆虫、鱼类等，但这种现象对性状的演化是否存在影响一直没有研究。
为了研究不完全的谱系分选对物种形态和性状演化的影响，研究团队利用有袋类动物开展研究。之前的一些研究指出现存有袋类物种起源的过程经历了物种大爆发，导致了长期以来对有袋类物种早期演化关系存在争议。而这一争议主要围绕着南美有袋类微兽目（Microbiotheria）的演化地位。小山猴是该目唯一的现存物种，其作为南美洲的有袋类动物，却在骨骼、生殖器官和大脑结构等诸多方面与澳洲的有袋类动物更相似，尤其是袋鼠、考拉等双门齿目动物。正是由于这种形态的相似性，早前基于形态特征推定的演化关系认为小山猴应该和双门齿目的袋鼠和考拉更近缘，进而推测美洲小山猴应起源于澳洲。然而，本研究利用小山猴和其他有袋类动物的全基因组数据，表明小山猴应该是澳洲所有有袋类动物的姐妹群，也就是它和是澳洲有袋类有共同祖先但不属于澳洲有袋类。进一步的分析揭示，有袋类基因组有超过50%区域构建出的分子树跟真实的物种分化过程不一致，即小山猴反而跟某些澳洲有袋类之间的相似度要大于澳洲有袋类之间的相似度。早前观察的那些与真实物种发生过程不符的性状特征很可能是由于物种快速分化的过程不完全的谱系分选导致的。
这些有冲突的基因组区域包含了上百个与神经系统、免疫系统、骨骼形态等相关的基因，它们可能与现今物种性状特征与物种发生历程之间的矛盾有关。研究推测，不完全的谱系分选所引发的祖先多态性的随机固定可能会偶然地导致两个亲缘关系较远的物种继承相同的祖先基因型，如果不同的祖先基因型会产生不同的形态特征，那么这样一来，就可能会导致远缘物种具有更加相似的表型。为了验证上述猜想，研究人员利用博物馆馆藏标本确定了小山猴的肱骨弯曲形态、脊柱棘突高度、门牙形态都是跟双门齿目的袋鼠和考拉更为相似。随后，研究团队再利用比较基因组学分析手段筛选候选基因，采用基因编辑技术对受不完全的谱系分选影响的基因建立小鼠实验模型。通过实验小鼠和野生小鼠的骨骼性状扫描结果的比较，研究人员证实了受不完全的谱系分选影响的基因型替换确实产生了符合预期的表型结果。
物种性状的演化被认为是物种长期适应环境的结果：突变产生新的基因与新的性状，新基因通过繁殖扩散开来，有利于生存与繁殖的性状及其基因会被自然选择保留下来。在远缘物种中出现相同的性状，过去往往会用趋同演化来解释这样现象。然而，这一研究则揭示不同类群间相同性状的出现也可能是随机遗传了祖先性状引起的。同时，这一研究还证明，仅依靠部分基因、部分性状的溯源来构建物种关系树是不可靠的，全基因组数据才是重构物种发生历程的金标准。通过全基因组数据可以充分揭示不完全的谱系分选作为一种可能的机制来解释基因组物种树和表型变异之间冲突的现象。此外，本研究还综合了古气候地理，物种分化、形态、DNA等多方面证据来佐证有袋类物种演化进程。
此外，近年来，测序技术的发展将基因组学研究带入了完美参考基因组的新时代。但本研究是基于二代测序技术的基因组完成的，这也提示我们不要过分追求新技术，而忽视了科学问题的重要性。
该成果已于2022年4月20日以题目为“Incomplete lineage sorting and phenotypic evolution in marsupials”的论文在线发表于国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）杂志，深圳华大生命科学研究院冯少鸿博士和中国科学院动物研究所白明研究员为论文共同第一作者，论文通讯作者张国捷教授近日以讲席教授身份加盟浙江大学医学院。冯少鸿博士现任浙江大学“百人计划”研究员。
文章链接：
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阅读原文：https://t.cn/A6X7FBSs
近日，中国科学院动物研究所白明研究组、浙江大学张国捷团队联合深圳华大生命科学研究院、中国科学院昆明动物研究所、哥本哈根大学等中外多个课题组,公布了对有袋类哺乳动物的物种辐射性大爆发过程的研究结果。该结果重建了有袋类物种的演化关系，并揭示了物种快速分化过程中，一些随机事件有可能会导致远缘物种具有相似表型的现象，解释了利用形态和分子数据在构建物种树经常出现冲突的发生机制。
早在19世纪，达尔文就在他的旷世著作《物种起源》中提出现在地球上的所有物种最初都是从同一种原始生命演化而来，即共同祖先理论。由这个共同祖先不断分叉演化形成现在物种类群的历程即构成了生命之树，从简单的单细胞生物到复杂的生命体，每个物种都可以找到它的最近缘物种和最近共同祖先。以人类为例，人类约在700万年前与黑猩猩从共同祖先古猿分化形成，古猿类和旧世界猴在约2800万年前拥有相同的祖先，最早的灵长类物种祖先可以追溯至8000万年前，而目前地球上的哺乳动物在约两亿多年前都有共同祖先。重构正确的物种关系树是演化生物学研究和开展跨物种比较研究的基础，对我们推理各种生物学现象的起源过程至关重要。
DNA是绝大多数生物的遗传蓝图，按照达尔文提出的物种演化模型，物种间DNA序列的差异可以反映出物种的分化历程，即DNA序列越相似的物种在生命之树上就更接近。同时，表型由DNA来决定，理论上携带相同表型的物种演化关系也就越接近。依据这样的推论，形态数据和DNA数据都可以用来构建物种树。但实际上，DNA数据与形态特征在推断物种演化历程上经常出现相互矛盾的结果。自80年代以来，利用DNA数据重构物种演化历程逐渐成为主流，但仍缺乏研究来解释为什么会存在这样的矛盾，为什么形态信息经常会得到不可靠的物种关系树。
分子树和与形态树的矛盾经常发生在经历过物种快速分化的类群里。不完全的谱系分选（incomplete lineage sorting）就是一种可以导致上述情况出现的原因。多个物种在极短的时间内从一个共同祖先里分化出来，使得某些祖先基因的多态性在随后的物种分化历程中被随机分选到分化出的不同物种里，从而使得部分分化后形成的多个物种随机保留了相同的基因型。以人、黑猩猩和大猩猩为例。我们知道，相较于大猩猩，人与黑猩猩的亲缘关系更近。如图所示，三者共同祖先的群体具有较高的遗传多样性，大猩猩在第一次物种分化后形成，随着时间的推移，大猩猩的群体最终固定了蓝色的基因型。人和黑猩猩的共同祖先群体继承了橙色和蓝色两种基因型，然而在第二次物种分化的时候，人可能最终随机固定了和大猩猩一样的蓝色的基因型，黑猩猩最终随机固定了橙色的基因型。这样一来，我们就会观察到人的一些基因组序列跟大猩猩更相似，而跟黑猩猩差异更大。尽管黑猩猩是与人最近缘的物种，在人的基因组里约超过15%的基因组区域，是跟大猩猩更相似的。这种不完全的谱系分选现象在许多经历过物种大爆发的类群里均出现过，比如各种哺乳动物类群、鸟类、昆虫、鱼类等，但这种现象对性状的演化是否存在影响一直没有研究。
为了研究不完全的谱系分选对物种形态和性状演化的影响，研究团队利用有袋类动物开展研究。之前的一些研究指出现存有袋类物种起源的过程经历了物种大爆发，导致了长期以来对有袋类物种早期演化关系存在争议。而这一争议主要围绕着南美有袋类微兽目（Microbiotheria）的演化地位。小山猴是该目唯一的现存物种，其作为南美洲的有袋类动物，却在骨骼、生殖器官和大脑结构等诸多方面与澳洲的有袋类动物更相似，尤其是袋鼠、考拉等双门齿目动物。正是由于这种形态的相似性，早前基于形态特征推定的演化关系认为小山猴应该和双门齿目的袋鼠和考拉更近缘，进而推测美洲小山猴应起源于澳洲。然而，本研究利用小山猴和其他有袋类动物的全基因组数据，表明小山猴应该是澳洲所有有袋类动物的姐妹群，也就是它和是澳洲有袋类有共同祖先但不属于澳洲有袋类。进一步的分析揭示，有袋类基因组有超过50%区域构建出的分子树跟真实的物种分化过程不一致，即小山猴反而跟某些澳洲有袋类之间的相似度要大于澳洲有袋类之间的相似度。早前观察的那些与真实物种发生过程不符的性状特征很可能是由于物种快速分化的过程不完全的谱系分选导致的。
这些有冲突的基因组区域包含了上百个与神经系统、免疫系统、骨骼形态等相关的基因，它们可能与现今物种性状特征与物种发生历程之间的矛盾有关。研究推测，不完全的谱系分选所引发的祖先多态性的随机固定可能会偶然地导致两个亲缘关系较远的物种继承相同的祖先基因型，如果不同的祖先基因型会产生不同的形态特征，那么这样一来，就可能会导致远缘物种具有更加相似的表型。为了验证上述猜想，研究人员利用博物馆馆藏标本确定了小山猴的肱骨弯曲形态、脊柱棘突高度、门牙形态都是跟双门齿目的袋鼠和考拉更为相似。随后，研究团队再利用比较基因组学分析手段筛选候选基因，采用基因编辑技术对受不完全的谱系分选影响的基因建立小鼠实验模型。通过实验小鼠和野生小鼠的骨骼性状扫描结果的比较，研究人员证实了受不完全的谱系分选影响的基因型替换确实产生了符合预期的表型结果。
物种性状的演化被认为是物种长期适应环境的结果：突变产生新的基因与新的性状，新基因通过繁殖扩散开来，有利于生存与繁殖的性状及其基因会被自然选择保留下来。在远缘物种中出现相同的性状，过去往往会用趋同演化来解释这样现象。然而，这一研究则揭示不同类群间相同性状的出现也可能是随机遗传了祖先性状引起的。同时，这一研究还证明，仅依靠部分基因、部分性状的溯源来构建物种关系树是不可靠的，全基因组数据才是重构物种发生历程的金标准。通过全基因组数据可以充分揭示不完全的谱系分选作为一种可能的机制来解释基因组物种树和表型变异之间冲突的现象。此外，本研究还综合了古气候地理，物种分化、形态、DNA等多方面证据来佐证有袋类物种演化进程。
此外，近年来，测序技术的发展将基因组学研究带入了完美参考基因组的新时代。但本研究是基于二代测序技术的基因组完成的，这也提示我们不要过分追求新技术，而忽视了科学问题的重要性。
该成果已于2022年4月20日以题目为“Incomplete lineage sorting and phenotypic evolution in marsupials”的论文在线发表于国际顶级学术期刊《细胞》（Cell）杂志，深圳华大生命科学研究院冯少鸿博士和中国科学院动物研究所白明研究员为论文共同第一作者，论文通讯作者张国捷教授近日以讲席教授身份加盟浙江大学医学院。冯少鸿博士现任浙江大学“百人计划”研究员。
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头疼总是我的日常，古代文学太难了[苦涩]书中只有两三句带过的为什么考研会考啊[苦涩][苦涩][苦涩]那我背了还有用吗？
所以这道题的重点是论述“庄老”在这个语境里“庄老”指的并不是真正意义上的先秦时期的“庄老”的道家思想，其指的是在玄学盛行的背景下逐渐形成的玄言文学，特别指的是玄言诗。所以在这里讨论“庄老”同“山水”的关系主要讨论的应该是玄言文学和山水文学的关系，涉及到诗歌领域应该主要讨论的是“玄言诗和山水诗的关系”，而非“庄老道家思想同山水的关系”。可是课本上的论述就只有“借山水体玄”“寓玄理于山水之中”“玄言诗本身就孕育了山水诗”这一个概念。我要是答题的话应该会简单说一下关系然后直接答大小谢的山水诗特色吧？？？
“孤清”“闲适”“哲理典故言情述志”“崇尚声色”“有句无篇呆滞单调”“客观描摹”
“情景交融”“摆脱玄言成分”“清新流丽”“追求声韵音韵和谐”“意锐才弱”
所以思路应该是先论述“庄老”指的是什么？庄老”和“山水”的关系是怎样的？“告退”和“方滋”又该如何理解？
一、《老子》《庄子》中提到“自然”的文字，大多指的是“天然”之意，可以当做顺其自然来解释，指向的是道家思想的自然无为的状态，表达的是他们的“道”的思想，和文学中的自然，尤其是和自然山水有着根本的区别。钱穆先生认为“自然”二字，在先秦道家观念中，尚未成熟确立，因亦不占重要之地位可知。由此我们可以看出从老庄的哲学思想并不能直接导出山水文学，所以可以这样说，“庄老告退，而山水方滋”的“庄老”并不是直接指的是老子和庄子的哲学思想，那么此处的“庄老”指的是什么呢？ 魏晋朝时期和“庄老”联系最紧密的当然是玄学。魏晋玄学以老庄（或三玄）思想为骨架，试图从两汉繁琐的经学解放出来，企图调和“自然”与“名教”的关系。东汉以来有很多人反对两汉经学，不同程度地宣扬老庄思想。自正始起，玄学托于《老》《庄》《易》，再到向秀、郭象时期，玄学成为了当时思想的主潮流。玄学所倡导的人生态度影响了魏晋南北朝时期的士人，形成了所谓的“魏晋风度”。当时名士反对虚伪礼教、崇尚自然。受到玄风的影响，人们思想得到了解放和开阔，其飘逸自然的特殊作用，使得魏晋时期的文学具有了超凡脱俗、超然尘世、自乐逍遥的风格以及对自然的爱好与崇尚。
在玄学思潮影响下，诗歌领域形成了以表现玄理为旨归的诗歌——玄言诗。《文心雕龙·时序篇》指出：“自中朝贵玄，江左称盛，因谈余气，流成文体，是以世极迍邅，而辞意夷泰，诗必柱下之旨归，赋乃漆园之义疏。”刘勰在此论述了玄言文学的发展历程，随着玄学的盛行，谈玄的风气渐盛，玄学的内容用文学的形式表现出来，流成了文体，这就是玄言文学，其旨归是玄学思想，而不是直接指向的老庄的思想。
从上面的论述我们可以知道，“庄老告退，山水方滋”这一说法中，“庄老”指的并不是真正意义上的先秦时期的“庄老”的道家思想，其指的是在玄学盛行的背景下逐渐形成的玄言文学，特别指的是玄言诗。所以在这里讨论“庄老”同“山水”的关系我们主要讨论的应该是玄言文学和山水文学的关系，涉及到诗歌领域我们主要讨论的是玄言诗和山水诗的关系，而非庄老道家思想同山水的关系。
二、“庄老告退，而山水方滋”，这一个论断很容易让人产生这样的想法：玄言诗告退了，山水诗产生了，玄言诗对山水诗的产生起着阻碍的作用。其实从文学史的角度考察前代文学对后代文学的作用，往往是有着双重的作用，玄言诗对山水文学的发展起到的也是双重的作用。
玄言诗首先对山水诗的发展起着促进的作用。玄言诗中有一种比较常见的形式，诗歌借助自然山水的描写来寄托诗人的玄学感悟，对自然景物的描写是为抒发玄学的感悟而服务的。这种采用以玄对山水的审美态度，观照大千世界，在体悟自然中抒发自己的玄学体悟。玄言诗并不是一味的谈玄论道，诗中有相当的笔墨用于写自然之景色，但这种自然之景又不能独立存在，必须依附于玄理的抒发，服务于大道的阐释。但是我们并不能否认在玄言诗中山水描绘的意义，这样的山水描绘无疑增加了玄言诗的艺术价值，更重要的是积累了山水文学的写作方法，为山水文学的发展起到了积极的作用，甚至有人认为山水文学脱胎于玄言文学，可能论者就是从这里得出这样的结论吧。玄言文学中的山水成分对山水文学的发展提供了美学的借鉴，从这个角度来看我们很容易看出玄言诗对山水诗的发展起着促进作用。但是玄言诗对山水诗的发展无疑起着另一方面的相反的作用。玄言诗中山水处于从属地位，山水并不具有真正独立的美学意义，虽然有少数的玄言诗中山水描绘优美，和玄理的结合也很自然，但从整体的角度来看，玄言诗中的山水是为了玄理而山水，山水同玄理之间有着明显的界限，这样的诗歌对山水诗的正常发展无疑会起着阻碍的作用，不利于真正发现山水之美，抒发山水之情。
从上面的论述我们可以知道玄言诗对山水诗的发展起到了双重作用，现在我们把“庄老告退，而山水方滋”放在文学史的大背景下进行理解，来探讨山水文学的发展演变史。从前文的论述我们已经知道此处的“庄老”不是指先秦时期“庄老”的道家思想，而是指的是以“庄老”为内容兴起的玄学之风所引发的玄言文学，主要指的是玄言诗。而玄言诗对山水诗的发展又起到了双重的作用，而不是一个单向的发展过程。“老庄告退，而山水方滋”从文学史的发展历程我们可以追溯到先秦的道家思想，这种思想为玄学的产生起到了一个思想基础的作用，而玄学的勃兴直接促成了玄言诗的兴起，在玄言诗的发展过程中玄言诗和山水诗又发生了双向度的相互作用，在这个过程中山水文学也得以发展。
三、那么我们到底该如何理解刘勰的原意呢？我觉得我们有必要用当时的语言解释当时的话语。“告退”“方滋”在现代汉语里的基本意思是消失和产生的。如果用现代汉语的意思理解刘勰的意思很明显这条论断显得很武断。“退”在许慎《说文解字》中释义“却也。一曰行迟”。“迟”于《说文》中释义曰“徐行也”，于此有“减除”“删节”“渐少”之意。由此我们得知“庄老告退”的“退”字并不是消失的意思，而是逐渐减少的意思。“滋”在《说文解字》中释义为“益也，从水兹声”，段玉裁注释曰“凡经传增益之义多用此字，亦有用‘兹’者”。因此“山水方滋”之“滋”在此含义为“逐渐增加”之义，而绝非“产生兴起”之意。
从文字学的角度考察了“退”和“滋”的本意，我们就可以这样来翻译刘勰的这句话：“玄言诗逐渐减少，而山水诗逐渐增多。”把刘勰的语言放回当时的语言环境中考虑就大体理解了他的本意，然后把他的论断放回到文学史的大背景中，我们就更能清楚刘勰的论断的文学史意义。刘勰的这条论断不仅看到了玄言诗的来源，它来源于老庄思想为基础的玄学，也看到了玄言诗对山水诗的双重作用，在这种双重作用中玄言诗逐渐减少而山水诗逐渐增多，这种变化是文学内部发展的必然。所以说，如果从整个文学史的角度来看，刘勰的论断基本概括了从老庄到玄学，从玄学到玄言诗，从玄言诗到山水诗的发展变化历程，刘勰的论断无疑具有文学史的意义。而回过头来看，从“山水方滋”的时间来讨论刘勰的论断，或者从“山水方滋，庄老未退”的角度来讨论刘勰的论断，这两种研究无疑都是缺少文学史的眼光的，甚至是对刘勰的误解。
所以只有二完全是课本里的，一对课本足够熟悉可以推出来，三就完全靠天命了吧？
还是理解，理解最重要，千万不要死记硬背。比如这里，如果理解了这道题考察的是玄言诗和山水诗的关系论述起来就会容易很多。
然后注意定评，课本里面一个重要人物评价另一个重要人物的话有时间了最好自己去搜论文做一做拓展。不求记住但求理解。 https://t.cn/R2WxdDX
所以这道题的重点是论述“庄老”在这个语境里“庄老”指的并不是真正意义上的先秦时期的“庄老”的道家思想，其指的是在玄学盛行的背景下逐渐形成的玄言文学，特别指的是玄言诗。所以在这里讨论“庄老”同“山水”的关系主要讨论的应该是玄言文学和山水文学的关系，涉及到诗歌领域应该主要讨论的是“玄言诗和山水诗的关系”，而非“庄老道家思想同山水的关系”。可是课本上的论述就只有“借山水体玄”“寓玄理于山水之中”“玄言诗本身就孕育了山水诗”这一个概念。我要是答题的话应该会简单说一下关系然后直接答大小谢的山水诗特色吧？？？
“孤清”“闲适”“哲理典故言情述志”“崇尚声色”“有句无篇呆滞单调”“客观描摹”
“情景交融”“摆脱玄言成分”“清新流丽”“追求声韵音韵和谐”“意锐才弱”
所以思路应该是先论述“庄老”指的是什么？庄老”和“山水”的关系是怎样的？“告退”和“方滋”又该如何理解？
一、《老子》《庄子》中提到“自然”的文字，大多指的是“天然”之意，可以当做顺其自然来解释，指向的是道家思想的自然无为的状态，表达的是他们的“道”的思想，和文学中的自然，尤其是和自然山水有着根本的区别。钱穆先生认为“自然”二字，在先秦道家观念中，尚未成熟确立，因亦不占重要之地位可知。由此我们可以看出从老庄的哲学思想并不能直接导出山水文学，所以可以这样说，“庄老告退，而山水方滋”的“庄老”并不是直接指的是老子和庄子的哲学思想，那么此处的“庄老”指的是什么呢？ 魏晋朝时期和“庄老”联系最紧密的当然是玄学。魏晋玄学以老庄（或三玄）思想为骨架，试图从两汉繁琐的经学解放出来，企图调和“自然”与“名教”的关系。东汉以来有很多人反对两汉经学，不同程度地宣扬老庄思想。自正始起，玄学托于《老》《庄》《易》，再到向秀、郭象时期，玄学成为了当时思想的主潮流。玄学所倡导的人生态度影响了魏晋南北朝时期的士人，形成了所谓的“魏晋风度”。当时名士反对虚伪礼教、崇尚自然。受到玄风的影响，人们思想得到了解放和开阔，其飘逸自然的特殊作用，使得魏晋时期的文学具有了超凡脱俗、超然尘世、自乐逍遥的风格以及对自然的爱好与崇尚。
在玄学思潮影响下，诗歌领域形成了以表现玄理为旨归的诗歌——玄言诗。《文心雕龙·时序篇》指出：“自中朝贵玄，江左称盛，因谈余气，流成文体，是以世极迍邅，而辞意夷泰，诗必柱下之旨归，赋乃漆园之义疏。”刘勰在此论述了玄言文学的发展历程，随着玄学的盛行，谈玄的风气渐盛，玄学的内容用文学的形式表现出来，流成了文体，这就是玄言文学，其旨归是玄学思想，而不是直接指向的老庄的思想。
从上面的论述我们可以知道，“庄老告退，山水方滋”这一说法中，“庄老”指的并不是真正意义上的先秦时期的“庄老”的道家思想，其指的是在玄学盛行的背景下逐渐形成的玄言文学，特别指的是玄言诗。所以在这里讨论“庄老”同“山水”的关系我们主要讨论的应该是玄言文学和山水文学的关系，涉及到诗歌领域我们主要讨论的是玄言诗和山水诗的关系，而非庄老道家思想同山水的关系。
二、“庄老告退，而山水方滋”，这一个论断很容易让人产生这样的想法：玄言诗告退了，山水诗产生了，玄言诗对山水诗的产生起着阻碍的作用。其实从文学史的角度考察前代文学对后代文学的作用，往往是有着双重的作用，玄言诗对山水文学的发展起到的也是双重的作用。
玄言诗首先对山水诗的发展起着促进的作用。玄言诗中有一种比较常见的形式，诗歌借助自然山水的描写来寄托诗人的玄学感悟，对自然景物的描写是为抒发玄学的感悟而服务的。这种采用以玄对山水的审美态度，观照大千世界，在体悟自然中抒发自己的玄学体悟。玄言诗并不是一味的谈玄论道，诗中有相当的笔墨用于写自然之景色，但这种自然之景又不能独立存在，必须依附于玄理的抒发，服务于大道的阐释。但是我们并不能否认在玄言诗中山水描绘的意义，这样的山水描绘无疑增加了玄言诗的艺术价值，更重要的是积累了山水文学的写作方法，为山水文学的发展起到了积极的作用，甚至有人认为山水文学脱胎于玄言文学，可能论者就是从这里得出这样的结论吧。玄言文学中的山水成分对山水文学的发展提供了美学的借鉴，从这个角度来看我们很容易看出玄言诗对山水诗的发展起着促进作用。但是玄言诗对山水诗的发展无疑起着另一方面的相反的作用。玄言诗中山水处于从属地位，山水并不具有真正独立的美学意义，虽然有少数的玄言诗中山水描绘优美，和玄理的结合也很自然，但从整体的角度来看，玄言诗中的山水是为了玄理而山水，山水同玄理之间有着明显的界限，这样的诗歌对山水诗的正常发展无疑会起着阻碍的作用，不利于真正发现山水之美，抒发山水之情。
从上面的论述我们可以知道玄言诗对山水诗的发展起到了双重作用，现在我们把“庄老告退，而山水方滋”放在文学史的大背景下进行理解，来探讨山水文学的发展演变史。从前文的论述我们已经知道此处的“庄老”不是指先秦时期“庄老”的道家思想，而是指的是以“庄老”为内容兴起的玄学之风所引发的玄言文学，主要指的是玄言诗。而玄言诗对山水诗的发展又起到了双重的作用，而不是一个单向的发展过程。“老庄告退，而山水方滋”从文学史的发展历程我们可以追溯到先秦的道家思想，这种思想为玄学的产生起到了一个思想基础的作用，而玄学的勃兴直接促成了玄言诗的兴起，在玄言诗的发展过程中玄言诗和山水诗又发生了双向度的相互作用，在这个过程中山水文学也得以发展。
三、那么我们到底该如何理解刘勰的原意呢？我觉得我们有必要用当时的语言解释当时的话语。“告退”“方滋”在现代汉语里的基本意思是消失和产生的。如果用现代汉语的意思理解刘勰的意思很明显这条论断显得很武断。“退”在许慎《说文解字》中释义“却也。一曰行迟”。“迟”于《说文》中释义曰“徐行也”，于此有“减除”“删节”“渐少”之意。由此我们得知“庄老告退”的“退”字并不是消失的意思，而是逐渐减少的意思。“滋”在《说文解字》中释义为“益也，从水兹声”，段玉裁注释曰“凡经传增益之义多用此字，亦有用‘兹’者”。因此“山水方滋”之“滋”在此含义为“逐渐增加”之义，而绝非“产生兴起”之意。
从文字学的角度考察了“退”和“滋”的本意，我们就可以这样来翻译刘勰的这句话：“玄言诗逐渐减少，而山水诗逐渐增多。”把刘勰的语言放回当时的语言环境中考虑就大体理解了他的本意，然后把他的论断放回到文学史的大背景中，我们就更能清楚刘勰的论断的文学史意义。刘勰的这条论断不仅看到了玄言诗的来源，它来源于老庄思想为基础的玄学，也看到了玄言诗对山水诗的双重作用，在这种双重作用中玄言诗逐渐减少而山水诗逐渐增多，这种变化是文学内部发展的必然。所以说，如果从整个文学史的角度来看，刘勰的论断基本概括了从老庄到玄学，从玄学到玄言诗，从玄言诗到山水诗的发展变化历程，刘勰的论断无疑具有文学史的意义。而回过头来看，从“山水方滋”的时间来讨论刘勰的论断，或者从“山水方滋，庄老未退”的角度来讨论刘勰的论断，这两种研究无疑都是缺少文学史的眼光的，甚至是对刘勰的误解。
所以只有二完全是课本里的，一对课本足够熟悉可以推出来，三就完全靠天命了吧？
还是理解，理解最重要，千万不要死记硬背。比如这里，如果理解了这道题考察的是玄言诗和山水诗的关系论述起来就会容易很多。
然后注意定评，课本里面一个重要人物评价另一个重要人物的话有时间了最好自己去搜论文做一做拓展。不求记住但求理解。 https://t.cn/R2WxdDX
《勿谓言之不预也_百度百科》勿谓言之不预也，汉语成语，意为“以后不要说没有跟你事先说过”，指把话说在前面。该成语较早的用例可追溯到清康熙年间。除“勿谓言之不预也”的表述外，还有在“谓”字后插入宾语或省略末尾“也”字（即“勿谓言之不预”）等的用法。新中国成立后，中华人民共和国外https://t.cn/A661YTaP
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