#科学家首次揭示人类的中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前，已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
#科学家揭示人类中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前，已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。
之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。
这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。
该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）
【#西咸新区出台23条政策措施#】为坚决落实党中央“疫情要防住、经济要稳住、发展要安全”的要求，按照全国稳住经济大盘电视电话会议部署和国务院常务会议确定的六个方面33条稳经济一揽子政策措施要求，以及省市稳经济工作安排，全力稳经济增长、稳市场主体、保就业，西咸新区制定了如下政策措施。
一、稳投资保增长
1.稳定和扩大有效投资。在《西咸新区应对疫情影响支持重点项目建设扩大有效投资奖励政策》的基础上，对今年6月、7月、8月新开工、社会主体投资的产业类项目，再分别给予30万元、20万元、10万元一次性补贴。
2.促进重点企业发展。对现有规模以上工业、服务业、限额以上商贸企业给予一次性10万元运行补贴。对今年6月纳入规模以上工业、服务业、限额以上商贸企业统计名录库的企业，再一次性额外奖励20万元，下半年纳入统计库的，奖励10万元。
3.支持先进制造业发展。对于上半年产值增长5%以上的高新技术企业和规模以上先进制造业企业，给予3-100万元的一次性奖励。
4.鼓励工业企业技改提升。对本年度固定资产投资500万元（含）以上的在库工业企业，按实际完成固定资产投资额的2‰给予奖励，最高奖励50万元。对本年度投资新建、加层改造三层及以上标准厂房的特色园区投资主体，按100元/平方米给予奖励，最高奖励50万元。
5.加快培育市场主体。对今年6月新办企业登记为一般纳税人，实缴资本不低于100万元，存续期满6个月且产生经济贡献的，给予每家1万元补贴。
6.支持民航业加快恢复。安排3000万元对西安咸阳国际机场起降航班给予增量奖励。按4月份航司实际执行航班量为补贴基数，6月起每月执行率较上月提升幅度10%-30%，每个（增量）航班奖励4000元，执行率提升幅度30%以上，每个（增量）航班奖励6000元，先达到奖励标准的先予以兑付，兑完为止。
7.加大农业生产保障力度。对于实施粮食托管服务连片超过500亩的社会化组织和集体经济组织各按照100元/亩的标准给予补贴。对于利用撂荒地、闲置地等扩大秋粮种植面积的统收统种主体，按照350元/亩的标准给予补贴。对采用玉米新品种、新技术的生产主体，按照50元/亩的标准给予补贴。对于扩大蔬菜种植连片100亩的生产主体，按照露地菜50元/亩和设施蔬菜100元/亩的标准给予补贴。
二、促消费保市场
8.推动消费市场主体迅速回稳。对批发、零售、住宿、餐饮业市场主体按经营类型、规模分档，每家给予一次性500元、1000元、5000元、1万元补贴。
9.激发重点领域消费大幅回升。今年6月发放1000万元专项汽车消费券，鼓励消费者在新区限额以上汽车销售企业购置汽车；发放2000万元综合消费券，用于新区零售、餐饮、住宿、景区景点市场主体开展促销活动。
10.支持文旅市场稳步回暖。对新区内旅行社、分社招揽过夜游客入住新区星级酒店、限额以上酒店、等级民宿的，对相关旅行社每人次奖励30元，单家奖励最高20万元。对于承办省、市和新区重大文旅活动的新区企业或单位，给予活动总费用的30%补助，每家企业最高100万元。
三、降成本保就业
11.延长阶段性失业工伤降费率政策。自今年7月1日起，再次延长阶段性降低失业保险费、工伤保险费率政策一年，政策执行期限至2023年6月30日。
12.落实阶段性社保费缓缴政策。对一季度面临暂时性生产经营困难、无力足额缴纳社会保险费的企业可申请缓缴工伤保险费、失业保险费，缓缴期不超过六个月；对餐饮、零售、旅游行业的参保企业纳入重点支持范围，可允许缓缴期限不超过一年。对餐饮、零售、旅游、民航、公路铁路运输等5个特困行业实施阶段性缓缴养老保险费、失业保险费、工伤保险费三项社保费用政策。以个人身份参加企业职工基本养老保险的个体工商户和各类灵活就业人员，2022年缴纳养老保险费有困难的，可自愿暂缓缴费至2023年底前补缴。
13.支持企业稳岗稳就业。对于新区规上工业企业以5月参加社会保险人数为基数，承诺年底前不裁员的，按照每名参保职工500元的标准发放一次性稳就业补贴，最高100万元。
14.支持企业扩岗促就业。对新区企业今年6月起新招录员工、签订１年以上（含1年）劳动合同并有缴纳社会保险记录的，按每人2000元标准给予一次性吸纳就业补贴。
四、强要素保运行
15.鼓励金融机构让利小微企业。对于今年为新区中小微企业提供融资服务，中小微企业融资成本低于上年同期融资成本、贷款增速高于各项贷款增速且2022年度中小微企业贷款增量排名前十的银行机构，给予每家50万元奖励。
16.持续加大贷款贴息支持。对新区中小微企业在今年新增流动资金贷款（展期视同新增），按实际贷款利率与资金入账日贷款市场报价利率（LPR）孰低计算的60％给予贴息，每家企业最高不超过50万元，6月底前先行兑现一批。
17.充分发挥地方金融组织作用。对今年单户担保额500万元（含）以下的企业担保费率降至0.5%，给予2%的担保费率补贴；鼓励小额贷款公司、融资租赁机构、商业保理机构等地方金融组织对中小微企业或个人降低融资综合费率、减免利息，按照上半年免息额度的50%给予补贴。
18.减免企业房租。对今年新区范围内的服务业中小微企业和个体工商户承租国有营房的，按照最高不超过2000平米标准，免收6个月租金。
19.延长用电补贴期限。对于新区重点项目，按其2022年上半年实际用电量的50%，最高不超过30万元的标准，给予电费补贴。
20.加大土地要素保障。降低出让地块保证金的缴纳比例最低至20%，允许受让人申请延期缴付或分期缴付土地出让价款。适度增加2022年度建设用地计划，加大对重点项目用地补充耕地的支持力度。
21.加快项目审批手续办理。进一步深化工程建设项目审批制度改革，简化优化审批流程，开通“绿色审批通道”，加大项目帮办代办力度，采取“容缺+告知承诺”方式，推进产业项目、基础设施项目、低风险项目审批手续办理，推行产业科研项目“拿地即开工”，新建商品房项目“交房即交证”。
22.实行企业诉求“双周动态清零”。发挥助企联络员和“政企通”平台作用，全面梳理企业在扩产扩能、人才招聘、金融支持等方面的诉求，为“五上”和重点企业提供“一对一”专属服务，落实“24小时在线服务”保障机制，实现“接诉即办”，两周内办理结束。
23.落实好增值税留抵退税政策。对符合条件的小微企业以及制造业、电力热力燃气及水生产和供应业、软件和信息技术服务业、科学研究和技术服务业、生态保护和环境治理业、交通运输仓储和邮政业等6个行业企业（简称制造业等行业）可自2022年4月纳税申报期起，按月向主管税务机关申请退还增量留抵税额。对符合条件的微型企业、小型企业及制造业等行业的中型企业、制造业等行业的大型企业，可分别自今年4月、5月、6月纳税申报期起，按月向主管税务机关申请一次性退还存量留抵税额。
本政策由西咸新区管委会负责解释，自发布之日起执行，有效期至2022年12月31日。
一、稳投资保增长
1.稳定和扩大有效投资。在《西咸新区应对疫情影响支持重点项目建设扩大有效投资奖励政策》的基础上，对今年6月、7月、8月新开工、社会主体投资的产业类项目，再分别给予30万元、20万元、10万元一次性补贴。
2.促进重点企业发展。对现有规模以上工业、服务业、限额以上商贸企业给予一次性10万元运行补贴。对今年6月纳入规模以上工业、服务业、限额以上商贸企业统计名录库的企业，再一次性额外奖励20万元，下半年纳入统计库的，奖励10万元。
3.支持先进制造业发展。对于上半年产值增长5%以上的高新技术企业和规模以上先进制造业企业，给予3-100万元的一次性奖励。
4.鼓励工业企业技改提升。对本年度固定资产投资500万元（含）以上的在库工业企业，按实际完成固定资产投资额的2‰给予奖励，最高奖励50万元。对本年度投资新建、加层改造三层及以上标准厂房的特色园区投资主体，按100元/平方米给予奖励，最高奖励50万元。
5.加快培育市场主体。对今年6月新办企业登记为一般纳税人，实缴资本不低于100万元，存续期满6个月且产生经济贡献的，给予每家1万元补贴。
6.支持民航业加快恢复。安排3000万元对西安咸阳国际机场起降航班给予增量奖励。按4月份航司实际执行航班量为补贴基数，6月起每月执行率较上月提升幅度10%-30%，每个（增量）航班奖励4000元，执行率提升幅度30%以上，每个（增量）航班奖励6000元，先达到奖励标准的先予以兑付，兑完为止。
7.加大农业生产保障力度。对于实施粮食托管服务连片超过500亩的社会化组织和集体经济组织各按照100元/亩的标准给予补贴。对于利用撂荒地、闲置地等扩大秋粮种植面积的统收统种主体，按照350元/亩的标准给予补贴。对采用玉米新品种、新技术的生产主体，按照50元/亩的标准给予补贴。对于扩大蔬菜种植连片100亩的生产主体，按照露地菜50元/亩和设施蔬菜100元/亩的标准给予补贴。
二、促消费保市场
8.推动消费市场主体迅速回稳。对批发、零售、住宿、餐饮业市场主体按经营类型、规模分档，每家给予一次性500元、1000元、5000元、1万元补贴。
9.激发重点领域消费大幅回升。今年6月发放1000万元专项汽车消费券，鼓励消费者在新区限额以上汽车销售企业购置汽车；发放2000万元综合消费券，用于新区零售、餐饮、住宿、景区景点市场主体开展促销活动。
10.支持文旅市场稳步回暖。对新区内旅行社、分社招揽过夜游客入住新区星级酒店、限额以上酒店、等级民宿的，对相关旅行社每人次奖励30元，单家奖励最高20万元。对于承办省、市和新区重大文旅活动的新区企业或单位，给予活动总费用的30%补助，每家企业最高100万元。
三、降成本保就业
11.延长阶段性失业工伤降费率政策。自今年7月1日起，再次延长阶段性降低失业保险费、工伤保险费率政策一年，政策执行期限至2023年6月30日。
12.落实阶段性社保费缓缴政策。对一季度面临暂时性生产经营困难、无力足额缴纳社会保险费的企业可申请缓缴工伤保险费、失业保险费，缓缴期不超过六个月；对餐饮、零售、旅游行业的参保企业纳入重点支持范围，可允许缓缴期限不超过一年。对餐饮、零售、旅游、民航、公路铁路运输等5个特困行业实施阶段性缓缴养老保险费、失业保险费、工伤保险费三项社保费用政策。以个人身份参加企业职工基本养老保险的个体工商户和各类灵活就业人员，2022年缴纳养老保险费有困难的，可自愿暂缓缴费至2023年底前补缴。
13.支持企业稳岗稳就业。对于新区规上工业企业以5月参加社会保险人数为基数，承诺年底前不裁员的，按照每名参保职工500元的标准发放一次性稳就业补贴，最高100万元。
14.支持企业扩岗促就业。对新区企业今年6月起新招录员工、签订１年以上（含1年）劳动合同并有缴纳社会保险记录的，按每人2000元标准给予一次性吸纳就业补贴。
四、强要素保运行
15.鼓励金融机构让利小微企业。对于今年为新区中小微企业提供融资服务，中小微企业融资成本低于上年同期融资成本、贷款增速高于各项贷款增速且2022年度中小微企业贷款增量排名前十的银行机构，给予每家50万元奖励。
16.持续加大贷款贴息支持。对新区中小微企业在今年新增流动资金贷款（展期视同新增），按实际贷款利率与资金入账日贷款市场报价利率（LPR）孰低计算的60％给予贴息，每家企业最高不超过50万元，6月底前先行兑现一批。
17.充分发挥地方金融组织作用。对今年单户担保额500万元（含）以下的企业担保费率降至0.5%，给予2%的担保费率补贴；鼓励小额贷款公司、融资租赁机构、商业保理机构等地方金融组织对中小微企业或个人降低融资综合费率、减免利息，按照上半年免息额度的50%给予补贴。
18.减免企业房租。对今年新区范围内的服务业中小微企业和个体工商户承租国有营房的，按照最高不超过2000平米标准，免收6个月租金。
19.延长用电补贴期限。对于新区重点项目，按其2022年上半年实际用电量的50%，最高不超过30万元的标准，给予电费补贴。
20.加大土地要素保障。降低出让地块保证金的缴纳比例最低至20%，允许受让人申请延期缴付或分期缴付土地出让价款。适度增加2022年度建设用地计划，加大对重点项目用地补充耕地的支持力度。
21.加快项目审批手续办理。进一步深化工程建设项目审批制度改革，简化优化审批流程，开通“绿色审批通道”，加大项目帮办代办力度，采取“容缺+告知承诺”方式，推进产业项目、基础设施项目、低风险项目审批手续办理，推行产业科研项目“拿地即开工”，新建商品房项目“交房即交证”。
22.实行企业诉求“双周动态清零”。发挥助企联络员和“政企通”平台作用，全面梳理企业在扩产扩能、人才招聘、金融支持等方面的诉求，为“五上”和重点企业提供“一对一”专属服务，落实“24小时在线服务”保障机制，实现“接诉即办”，两周内办理结束。
23.落实好增值税留抵退税政策。对符合条件的小微企业以及制造业、电力热力燃气及水生产和供应业、软件和信息技术服务业、科学研究和技术服务业、生态保护和环境治理业、交通运输仓储和邮政业等6个行业企业（简称制造业等行业）可自2022年4月纳税申报期起，按月向主管税务机关申请退还增量留抵税额。对符合条件的微型企业、小型企业及制造业等行业的中型企业、制造业等行业的大型企业，可分别自今年4月、5月、6月纳税申报期起，按月向主管税务机关申请一次性退还存量留抵税额。
本政策由西咸新区管委会负责解释，自发布之日起执行，有效期至2022年12月31日。
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