二、生态环境的渐变性与多样性演化是生物演化与孑遗生物的的基本条件，不同地史时期的生态

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(391) 《相标志指向位移的问题》之空间与时间

有更多的可能的是:后生动物群就生活在黑暗环境，因为所有的印模化石都无法指示出是阳光环境还是黑暗环境，或者是由黑暗环境向阳光环境过渡的地史时期，这个时期为埃迪卡拉时期。埃迪卡拉生物群即使是生活在阳光环境中，太阳辐射所产生的能量有限，低温环境等同于黑暗环境，只是这种有利于低等生物繁荣的低温环境已在地球表层出现了，这种大爆发并非是突然性的，它必须要经历过漫长的演化过程，因而在此过程中很难判断是黑暗环境还是阳光环境。我们只要看到原始生物化石，就认为它们都是阳光生物，如在南非发现距今33亿年前的古细胞化石，就认为那个地史时期地球就有了阳光，这就是典型的缺少相标志指示移位意识。越古老的物种对环境越苛刻，它们喜欢温暖或者温凉的环境，洁净的水环境，但又是不缺少有机物的环境，说明古老物种生活在低温环境，新陈代谢的速率较低，水中食物稀少，所以水质不会被污染，因为食源匮乏，古老生物种群学会了忍饥挨饿的本领。这些事实都能证实:地球表层生存环境拥有一个由黑暗环境向阳光环境演化，低温环境向温暖环境演化的漫长时期，我们没有这个意识将永远都无法解决科学上的一系列难题，科学认识永远止步于此。

从灵虾的生存方式及其环境上看，灵虾疣生活在南极冰盖下的海洋中，那里有多少有机物，几乎没有，靠有机物磁养灵虾，那只能是特殊环境的产物。灵虾以矿物质为食，生物指向低能的黑暗生态环境，这就证实，早期生命都是循环速率与新陈代谢速率很低的生物种群。正是生命起源于黑暗环境，坚守于低能的黑暗环境，在地球能获得阳光时期出现后，随着地球生态环境的改变，真核生物在黑暗环境中已经壮大的生物群逐渐演化成阳光环境的后生动物群，这个过程不是生物种群的更替，而是生态环境的更替。

当阳光出现在地球表层时，阳光不仅使雪球地球融动，阳光也增强了后生动物的循环系统与新陈代谢系统的运动速率的提升，从而使后生动物群逐渐向具壳动物群演化。正是从黑暗生物在向阳光生物演化的过程中，地球的低能环境并没有得到改变，因而强迫后生动物群首先向具壳类动物演化。这个演化过程充分证明:不同的生物对环境的要求是不一样的，不同生物组合有着明显的环境指示性，证明不同生物种群是同一生态环境的产物，生物的适应性不是绝对生态因子的组合，不同生物群对生态因子组合存在则重点上的差异，因而生态因子的组合是绝对的，而生物相所指示的生态环境则是相对性。

从上述角看，单个生物相标志所获取信息并不能完全表达古环境，怎么解决这个问题呢？这就需要组合生物相标志，所以，我们必须将生物相标志分离出几大组。在阳光生物中，从生物能量上划分可划分为低等生物与高等生物，从环境上划分可划分为陆生动物与水生动物，从生物分类学的角度划分，分别为原生域，细菌域，植物域，动物域。这些生物埋藏所形成的化石分原地埋藏与异地埋藏，原地原位埋藏或原地异位埋藏都是获取古环境信息的基本相标志。我们通过相标志的指向，探索古环境是深水环境还是浅水环境，是温暖环境还是寒冷环境，是高能环境还是低能环境，海相环境还是陆相环境，干旱环境还是潮湿环境，氧化环境还是还原环境。通过生物相的指示还原古环境，通过生物的演化还原古环境的不断演化。通过生物组合相，解读更为具体的古环境生态因子结构，这是人类认识自然必须达到的高度。

上面谈了两个非常重要的问题，一、生物对生态因子组合没有绝对的适合度，只有相对适合度，这也是生物种群努力的适应过程，演化过程的的基础，生物学将这个过程称之为试错过程。因此，生物相标志不能指示出绝对的生态模型，只能通过相组合来研究出更为具体的沉积环境。二、生态环境的渐变性与多样性演化是生物演化与孑遗生物的的基本条件，不同地史时期的生态环境是不一样的，它源于地球绕太阳作向心运动所形成的必然规律，生物演化是生态环境渐变的直接结果。生物在生态环境渐变过程中，存在自然选择适应性演化，这两者的相互变化，决定了相标志在指示沉积环境上不能作绝对资料参考。

生物种群的分异不是繁荣后无条件的演化，或者基因突变，生物种群的分异涉及到自然环境的分异，如猫科动物的横向分异，有各种不同的猫种，纵向分异有虎、豹、狮等豹亚科，猞猁、野猫等猫亚科，它们都无法从化石中得到分异性划分。生物种群的分异性越大，体现出来的自然环境的分异性越丰富，如老虎，热带草原气候有虎，热带雨林气侯有美洲虎，亚热带森林气候有华南虎，温带有东北虎，不同虎种所依附生态环境是不同，因而它们的沉积环境也必然不同。单一或者多个相标志无法彻底的解读古环境，目前只能通过组合标志来判断。

通过生物种群的分异性来探索环境的分异性，不仅是指空间上的分异性，还有时序上的分异性（即基于环境的渐变性质），这些分析对象基本上是指阳光生物生存环境的多样性。我们提出环境对比分异性，同样，不仅仅是指空间上的分异，还有时间上的分异性，同样是基于生态环境在时间与空间上的变化，这种变化与生物的演化、进化、分异现象有着密切关系。空间上的分异性，如在同样的地理环境中，不同纬度上的气温不一样，动物与植物有可能一样，即使在某些器官与表型上一样，它们的循环速率也可能不一样，通常称它们性状上的不一样。这在古生物化石上不一定存在或大或小的差异，因而，在古生态环境复原上仅运用一种生物相标志是不科学的，必须运用多种生物相标致来进行综合判断，甚至是同种生物呈现出来的性状差异也要引起高度关注，才能获得更为准确的地史画卷。

时间上的分异性，是指同一地理沉积环境在不同地史年代的沉积过程中会出现物理的、化学的沉积相上的差异，沉积回旋更能反应出时间上的不同。化学相与物理相的改变指向的是大环境的改变，如气压、空气密度、温度等生态因子上的不同。以水生生物为例，从水的深度环境上看，有深海生物、半深海生物、浅海生物、滨海生物。从海水的盐度上看，有窄盐性生物与广盐性生物，窄盐性生物适合的盐度，单位面积在35‰，即低不过30‰，高不过40‰。如簇生珊瑚、腕足类、头足类、海眠虫、角石类、菊石类都是窄盐性生物，而绝大部分的窄盐性生物都是古老的生物物种，宽盐性物种都属于后来物种，生物适合度的改变说明地球的生态环境在变。

从窄盐性生物大量灭绝上看，大约发生在左生代与中生代交界之际，95%的生物种群都灭绝了，这次灭绝有一个非常明显的特点，低级生物种群灭绝的幅度大，高等动物灭绝的幅度小，而从现代物种的繁荣的尺度上看，低等生物群的繁荣占绝对多数，而我们关注的高级动物占比确小得可怜，这一对比说明一个非常重要问题，生物大灭绝不是灾难性大灭绝，而是生态渐变最终导致质变所构成的大灭绝现象。我们讨论生物大灭绝的问题，实际上是指生态环境的大迁移的问题，生物相标志指示性移位的问题。没有生态环境渐变现象的发生，也就不存相标志指示位移的问题。我们之所以重点关注这个问题，在许多学者的心目中生态环境的固定说永远占主导地位，这在科学认识上很难有所突破。

中生代及之前的海洋环境是一个相对低温的环境，海洋的溶解力度小于新生代而大于古生代，低温低盐的环境适合窄盐性生物的繁荣。广盐性生物即可以在淡水中生存，也可在含盐量很高的环境中生存，如腹足类、双壳类、蓝细菌等，广盐性生物在新生代后得到充分的发展与繁荣，特别是滕壶，成了海洋生态环境的一个灾害。从温度上看，海洋生物有冷水生物，主要分布于中、高纬度地区，如狗鱼等，有低温生物，主要分布于中纬度地区及低纬度地区，是水生生物的主体，更有暖水生物，主要分布于低纬度地区的浅水环境，而暖水生物在新生代之前从来就没有出现过。

生物的生存环境是生物相重要的相标志，它们指示的范围越小，在恢复古环境上的作用越大。这主要源于古生物化石鉴定无法达到种一级，生物相的指示性永远都处在宽范的状态，正是这种缺憾性，迫使我们运用组合标志来恢复古沉积环境。同时，化石的丰度与分异度也是指示生态环境的重要依据，在一个单位面积里，化石的分异度越大，其对环境指示越复杂，化石的分异度越小，其指向的环境越具体。另外，生物的生长状况也是判断环境的重要依据，以壳类动物为例，壳类动物个体的大小与壳的厚薄都是由环境决的，薄壳或者生物个体较小，说明生态环境较差，水的平均温度较低，食物匮乏，如古生代的壳类动物都比较小。壳类动物的壳厚与个体较大时，说明环境相对较好，水温与盐度适宜，食物充足，如果壳类动物大量的死亡至灭绝，说明海洋的温度与盐度波动较大，如笔石的灭绝、菊石的灭绝都是生态环境变化的结果。有些动物并没有因为环境的改变或灭绝或消失，而是出现了生态环境的迁移，如腕足动物、放射虫等，原本生活在浅水环境，而后迁移到了深海环境。动物为什么会发生迁徙，是不同区域的生态环境有相同之处，又有不同之处，这是生物相指示位移的根本原因。所有的生物都能生存至今，并不是生物可以重复进化，而是生态环境多样性的演化，同时是生物适应性演化的结果。如果单纯用生物相、从将今论古的角度恢复古地理环境，有偏之毫厘差之千里之嫌。

生物进化程度及其分布也能指示出古环境状态，如泰加林属温寒带至寒带地区，生长的植物种类80%以上是维管植物，而维管植物在植物的进化进程中属早期植物、低等植物，这就证明低等生物繁荣的地史时期，其自然条件是相对较差的，或者由较差逐渐向较好状态演化过程中的生物进化现象的产物，也就是地球气候存在由低温环境逐渐向温暖环境演化过程。在地球低纬度地区获得的能量逐渐增长的过程中，高纬度地区依然保持着低温环境，或者向更加低温的环境演化，是一些古老物种能繁荣至今生态环境的许可。维管植物繁荣于泰加林区域就是一个最好的证据，它证明早期的生物生活在较为低温环境，如果单纯的从维管植物广泛分布上来分析古环境是不对的，必须通过生物在极限环境中的次繁荣状态，来定性古生态环境的性质。之所以得出这个结论，除了低等生物基本上都适应低温环境外，低等生物器官及系统的低循环性质，是反应它们能适应“恶劣”环境一个更重要的原因。

在生物进化的过程中，生物进并非是理想环境中的一蹴而就，而是常常伴随着漫长停滞期的出现，这就反应出生态环境的演化过程是一个渐变过程，一个由不适合宜居环境向宜居环境演化的过程，当一种生物诞生后会持续一个地史时期，在这个地史时期内的生态环境是相对不变的，这才有了生物进化的停滞现象。如果没有停滞期的出现，生物所生存的环境是非常好的宜居环境，是有利于生物快速演化的环境，生物面对的是两种选择，要么进化，要么灭绝，正是地球环境的渐变过程，才有了第三种选择---停滞，才有了生物进化的渐进现象与停滞期的出现。

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