【科研进展】白明研究组合作揭示远缘物种具有更相似表型和基因型不一定是因为趋同演化

  近日,中国科学院动物研究所白明研究组、浙江大学张国捷团队联合深圳华大生命科学研究院、中国科学院昆明动物研究所、哥本哈根大学等中外多个课题组,公布了对有袋类哺乳动物的物种辐射性大爆发过程的研究结果。该结果重建了有袋类物种的演化关系,并揭示了物种快速分化过程中,一些随机事件有可能会导致远缘物种具有相似表型的现象,解释了利用形态和分子数据在构建物种树经常出现冲突的发生机制。

  早在19世纪,达尔文就在他的旷世著作《物种起源》中提出现在地球上的所有物种最初都是从同一种原始生命演化而来,即共同祖先理论。由这个共同祖先不断分叉演化形成现在物种类群的历程即构成了生命之树,从简单的单细胞生物到复杂的生命体,每个物种都可以找到它的最近缘物种和最近共同祖先。以人类为例,人类约在700万年前与黑猩猩从共同祖先古猿分化形成,古猿类和旧世界猴在约2800万年前拥有相同的祖先,最早的灵长类物种祖先可以追溯至8000万年前,而目前地球上的哺乳动物在约两亿多年前都有共同祖先。重构正确的物种关系树是演化生物学研究和开展跨物种比较研究的基础,对我们推理各种生物学现象的起源过程至关重要。

  DNA是绝大多数生物的遗传蓝图,按照达尔文提出的物种演化模型,物种间DNA序列的差异可以反映出物种的分化历程,即DNA序列越相似的物种在生命之树上就更接近。同时,表型由DNA来决定,理论上携带相同表型的物种演化关系也就越接近。依据这样的推论,形态数据和DNA数据都可以用来构建物种树。但实际上,DNA数据与形态特征在推断物种演化历程上经常出现相互矛盾的结果。自80年代以来,利用DNA数据重构物种演化历程逐渐成为主流,但仍缺乏研究来解释为什么会存在这样的矛盾,为什么形态信息经常会得到不可靠的物种关系树。

  分子树和与形态树的矛盾经常发生在经历过物种快速分化的类群里。不完全的谱系分选(incomplete lineage sorting)就是一种可以导致上述情况出现的原因。多个物种在极短的时间内从一个共同祖先里分化出来,使得某些祖先基因的多态性在随后的物种分化历程中被随机分选到分化出的不同物种里,从而使得部分分化后形成的多个物种随机保留了相同的基因型。以人、黑猩猩和大猩猩为例。我们知道,相较于大猩猩,人与黑猩猩的亲缘关系更近。如图所示,三者共同祖先的群体具有较高的遗传多样性,大猩猩在第一次物种分化后形成,随着时间的推移,大猩猩的群体最终固定了蓝色的基因型。人和黑猩猩的共同祖先群体继承了橙色和蓝色两种基因型,然而在第二次物种分化的时候,人可能最终随机固定了和大猩猩一样的蓝色的基因型,黑猩猩最终随机固定了橙色的基因型。这样一来,我们就会观察到人的一些基因组序列跟大猩猩更相似,而跟黑猩猩差异更大。尽管黑猩猩是与人最近缘的物种,在人的基因组里约超过15%的基因组区域,是跟大猩猩更相似的。这种不完全的谱系分选现象在许多经历过物种大爆发的类群里均出现过,比如各种哺乳动物类群、鸟类、昆虫、鱼类等,但这种现象对性状的演化是否存在影响一直没有研究。

  为了研究不完全的谱系分选对物种形态和性状演化的影响,研究团队利用有袋类动物开展研究。之前的一些研究指出现存有袋类物种起源的过程经历了物种大爆发,导致了长期以来对有袋类物种早期演化关系存在争议。而这一争议主要围绕着南美有袋类微兽目(Microbiotheria)的演化地位。小山猴是该目唯一的现存物种,其作为南美洲的有袋类动物,却在骨骼、生殖器官和大脑结构等诸多方面与澳洲的有袋类动物更相似,尤其是袋鼠、考拉等双门齿目动物。正是由于这种形态的相似性,早前基于形态特征推定的演化关系认为小山猴应该和双门齿目的袋鼠和考拉更近缘,进而推测美洲小山猴应起源于澳洲。然而,本研究利用小山猴和其他有袋类动物的全基因组数据,表明小山猴应该是澳洲所有有袋类动物的姐妹群,也就是它和是澳洲有袋类有共同祖先但不属于澳洲有袋类。进一步的分析揭示,有袋类基因组有超过50%区域构建出的分子树跟真实的物种分化过程不一致,即小山猴反而跟某些澳洲有袋类之间的相似度要大于澳洲有袋类之间的相似度。早前观察的那些与真实物种发生过程不符的性状特征很可能是由于物种快速分化的过程不完全的谱系分选导致的。

  这些有冲突的基因组区域包含了上百个与神经系统、免疫系统、骨骼形态等相关的基因,它们可能与现今物种性状特征与物种发生历程之间的矛盾有关。研究推测,不完全的谱系分选所引发的祖先多态性的随机固定可能会偶然地导致两个亲缘关系较远的物种继承相同的祖先基因型,如果不同的祖先基因型会产生不同的形态特征,那么这样一来,就可能会导致远缘物种具有更加相似的表型。为了验证上述猜想,研究人员利用博物馆馆藏标本确定了小山猴的肱骨弯曲形态、脊柱棘突高度、门牙形态都是跟双门齿目的袋鼠和考拉更为相似。随后,研究团队再利用比较基因组学分析手段筛选候选基因,采用基因编辑技术对受不完全的谱系分选影响的基因建立小鼠实验模型。通过实验小鼠和野生小鼠的骨骼性状扫描结果的比较,研究人员证实了受不完全的谱系分选影响的基因型替换确实产生了符合预期的表型结果。

  物种性状的演化被认为是物种长期适应环境的结果:突变产生新的基因与新的性状,新基因通过繁殖扩散开来,有利于生存与繁殖的性状及其基因会被自然选择保留下来。在远缘物种中出现相同的性状,过去往往会用趋同演化来解释这样现象。然而,这一研究则揭示不同类群间相同性状的出现也可能是随机遗传了祖先性状引起的。同时,这一研究还证明,仅依靠部分基因、部分性状的溯源来构建物种关系树是不可靠的,全基因组数据才是重构物种发生历程的金标准。通过全基因组数据可以充分揭示不完全的谱系分选作为一种可能的机制来解释基因组物种树和表型变异之间冲突的现象。此外,本研究还综合了古气候地理,物种分化、形态、DNA等多方面证据来佐证有袋类物种演化进程。

  此外,近年来,测序技术的发展将基因组学研究带入了完美参考基因组的新时代。但本研究是基于二代测序技术的基因组完成的,这也提示我们不要过分追求新技术,而忽视了科学问题的重要性。

  该成果已于2022年4月20日以题目为“Incomplete lineage sorting and phenotypic evolution in marsupials”的论文在线发表于国际顶级学术期刊《细胞》(Cell)杂志,深圳华大生命科学研究院冯少鸿博士和中国科学院动物研究所白明研究员为论文共同第一作者,论文通讯作者张国捷教授近日以讲席教授身份加盟浙江大学医学院。冯少鸿博士现任浙江大学“百人计划”研究员。

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《还有90后在看<围城>这部老剧吗?》文|阿嚏

2022年4月21日,著名导演黄蜀芹在沪离世。这个名字听起来有些陌生,但提起她执导拍摄的电视剧《围城》,相信很多人都看过,至少有所耳闻。剧版《围城》改编自钱锺书的同名长篇小说,于1990年播出,和《渴望》一样,都是那一年家喻户晓的作品。要是以年纪论,《围城》这部剧长于很多“90后”。

中国科幻作家宝树曾借道格拉斯·亚当斯的“科技三定律”总结出了“流行文化三定律”,其中第一条便是,“大多数我出生时已经有的流行文化都是陈旧老土不值一提的”。有调侃的成分在,但也说出了不少人在追剧观影时的一种选择倾向。这可能也是视频网站上,总会有人时不时在《围城》的弹幕里问“有90后在看这部剧吗”的原因。那么追看一部比自己还年长的剧时,我到底在看些什么呢?

最初接触到《围城》是因为一位作家对这本书的推崇。读是读了,但也就是把情节过了一遍,钱锺书笔下那些精妙的比喻和讽刺有很多都消化不了。能领略到其中的幽默和尖锐是大学毕业两三年之后,那时候我正在谈一段除了没领证其它都和结婚无异的漫长恋爱,一向靠听有声书助眠的我,在听《围城》的那段时间经常入睡失败,越听越精神,“狗为着追求水里肉骨头的影子,丧失了到嘴的肉骨头!跟爱人如愿以偿结了婚,恐怕那时候肉骨头下肚,倒要对水怅惜这不可再见的影子了。”

相较于通过阅读去了解《围城》的故事,追剧确实是一种更轻松的进入方式,况且这部电视剧还有一个惊人的卡司阵容。陈道明、英达、葛优和吕丽萍等几位主演就不用多说了,剧中戏份并不多的配角也都是熟脸,哪怕一时叫不出他们的名字,多半也在其他影视作品中见过。

同在子爵号邮轮上,和方鸿渐一起回国的人中,有一个是《情深深雨濛濛》中可云的父亲。抱着小孩和苏文纨聊天的孙太太则是《欢乐颂》中樊胜美的母亲。隔着三十多年的时光,和发弹幕的网友一起辨认出不同角色之下的同一位演员,是看这部老剧的过程中的另一层乐趣。

《围城》故事以1937年的夏天为起点,主要讲的是海外留学归来的乡绅之子方鸿渐辗转于几个城市,换了几份工作,辗转于几个女人,谈了几段恋爱,最终走入婚姻的这段人生。第一版《围城》在1947年出版,此后的一段时间,国内对这本书的评价并不高,批评之一就是说作者“抓住不甚动荡的社会的一角材料,来写出几个争风吃醋的小场面”。现在想来,如果这部作品和改编拍摄的电视剧选择着重突出抗日战争这样的重大历史事件,我可能会有不一样的感受。

在感情生活上,方鸿渐遇见了四位性格各不相同的女性。第一位是仅有鱼水之欢的鲍小姐;

第二位是对他倾心但他并不感冒的大家闺秀苏文纨;

第三位是苏文纨的表妹唐晓芙,她和方鸿渐互生情愫、彼此爱慕,可最后却因误会而分手;

第四位,也是最终和方鸿渐结婚的,则是孙柔嘉,一位在婚前唯唯诺诺、扮演天真,在婚后方显露出强势、精明一面的女人。

杨绛在《围城》一书的后记中写,“唐晓芙显然是作者偏爱之人,不愿意把她嫁给方鸿渐。其实作者如果让他们成为眷属,由眷属再吵架闹翻,那么,结婚如深陷围城的意义就阐发得更透彻了”。从我们这代人的结婚率来看,杨绛先生多虑了,无需依靠“真爱变怨偶”情节,我们也已经意识到了婚姻的复杂性,并对其持谨慎态度。

据我的不全面了解,我们这代人中,有一部分人虽然自己单身,但是酷爱嗑CP,所谓的“我可以不谈恋爱,但我嗑的CP必须在一起”。而在《围城》这部剧里,最好嗑的要属方鸿渐和赵辛楣这对“同病不同情”的好兄弟。

“同情兄”的说法是赵辛楣提的,原本指的是有同一个梦中情人的两个男人,那时他以为方鸿渐和自己一样,都爱慕着苏文纨。直到方鸿渐告诉他,自己喜欢的其实是唐晓芙,这两个失恋的男人才算是彻底敞开心扉,从假情敌变成了真朋友。

后来两人一同从上海前往湖南平城的三闾大学任教,路上因为战时的缘故,他们共同经历了不少波折,但二人自始至终在同一阵线,还经常私下拿另一位同路的李梅亭打趣。

葛优的外形和演技,跟李梅亭这个有点好色、还有点鸡贼的角色配适度极高。我印象里最逗的一段是,他们一行人路上遇到大雨,李梅亭为了保住带的一箱子药不被淋湿,把药箱放在黄包车里避雨,自己则走在路上。孙柔嘉好心递给了他一把绿色油纸伞,李梅亭就打了起来,结果那把伞掉色,李梅亭头上、脸上、衬衫上全泛着绿光。方鸿渐先发现了这一幕,赶紧叫赵辛楣来看。

当然了,他俩的情谊不仅仅是互相分享一些逗乐的小事,在人生比较重要的节点上,他们也能给彼此提个醒。在船上,孙柔嘉在方鸿渐面前扮演无知少女,回到船舱后,赵辛楣立刻把孙小姐要扮猪吃老虎的心思告诉了方鸿渐。赵辛楣在给孙小姐拆台的时候,估计是一点没想起来,自己名义上还是她的叔叔呢。

在三闾大学任教期间,赵辛楣认识了中国文学系主任汪处厚的妻子汪太太。这个汪太太有几分苏文纨的神韵,所以赵辛楣对她特别着迷。眼见赵辛楣有越陷越深的趋势,方鸿渐立刻劝他少去汪家,还要他避免感情上的刺激。把这些看成是朋友间的友爱互动,说得通,看成是“争风吃醋的小场面”,似乎也说得通。

漫长的旅途中,他们同吃同住;短暂的教师生涯里,他们一起入职,又前后脚离职;提起方鸿渐这个人,读者和观众都会想到那句“不讨厌,但全无用处”,这句话不是方的任何一位女友说的,而是出自赵辛楣之口。在方鸿渐和孙柔嘉吵最后一架时,方前一句说完,“(找工作)我谁也不靠”,下一句便是,“赵辛楣,我已经打电报给他了,转运公司也联系好了”。这两句看起来矛盾,但仔细一想能发现,方鸿渐表达的其实是,在他心里,赵辛楣是个完完全全的自己人。

我们这一代人,对于方鸿渐和赵辛楣这样的CP,接受起来没什么难度。比较有趣的发现其实是看完剧,重读《围城》时看到的这句话,“许多人谈婚姻,语气仿佛是同性恋爱,不是看中女孩子本人,是羡慕她的老子或她的哥哥。”近八十年前,钱锺书已经在书里提及过同性恋爱了。是我少见多怪了,我们这些年轻人自以为新鲜的东西,其实一直存在。

分享一句对我触动特大的话:你所经历的所有苦难,都是老天在磨炼你,而不是放弃你。如果老天放弃了你,早上就不会让你苏醒。

确实,经历了父亲的离世,母亲的偏瘫,自己恶性肿瘤需要手术,但是每天早上依然能够醒来,迎接新的一天,就很幸运,很感恩。

感恩老天只是在磨炼我,没有放弃我;感恩自己仿佛穿上了金钟罩,铁布衫,更加耐造;感恩自己还依然开朗的活着,有我爱的人,爱我的人;感恩自己依然热爱生活,依然选择一生向阳,依然想要活120岁。


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