#认识生态#

城市热岛中陆栖蜗牛的局部灭绝

1906—1908年,一位名为博林格(Bollinger,1909)的博士生研究瑞士巴塞尔(Basel)的陆栖蜗牛。85年之后,布鲁诺·鲍尔与安妮特·鲍尔(Baur and Baur,1993)到达博林格观察陆栖蜗牛的巴塞尔研究区再进行详细研究。

在这个过程中,他们发现几个研究区中的灌丛蜗牛(Arianta arbustorum)已经消失了。这个发现促使这两位研究者探讨造成蜗牛种群局部灭绝的机制。

灌丛蜗牛是一种陆栖蜗牛,遍布欧洲中部和西北部的草甸、森林及其他潮湿的植被栖地,它们甚至栖息在阿尔卑斯山上海拔高达2700m的地方。这两位研究者指出,灌丛蜗牛在2~4岁时性成熟,可活到14岁,成熟蜗牛的壳直径为16~20mm。灌丛蜗牛为雌雄同体动物,可进行两性生殖,也能自行受精产卵。

成熟蜗牛每年于凋落物下的苔藓或土壤中产下1~3窝卵,每窝20~80个卵。卵的孵化期为2~4个星期,视温度而定。在陆栖蜗牛的生命周期中,卵是特别敏感的时期。灌丛蜗牛常与森林葱蜗牛(Cepea nemoralis)同栖一处,后者的地理分布较为广阔,从斯堪的纳维亚南部延伸到伊比利亚半岛。

布鲁诺·鲍尔和安妮特·鲍尔如何记录灌丛蜗牛的局部灭绝呢?

如果你稍微思考一下,便能了解一个物种的存在比灭绝更容易。假如你在调查时未曾发现任何一个该物种的个体,就表明你可能不够细心。幸运的是,这两位研究者对灌丛蜗牛的野外调查有超过13年的经验,十分了解蜗牛的自然史。他们知道暴雨过后是寻找蜗牛的最佳时机,因为此时70%的成年蜗牛种群会出来活动。

因此,他们选择在大雨过后才到巴塞尔研究区寻找蜗牛。他们的结论是,如果在2个小时内无法找到某种蜗牛的存活个体或空壳,那么这个研究区就不存在该种蜗牛。

这两位研究者发现,在巴塞尔附近、博林格研究的29个研究区中,有13个研究区存在灌丛蜗牛的踪迹。其中,11个研究区覆盖着落叶林,其他2个是河畔禾草地。然而,另外的16个研究区并未发现灌丛蜗牛的踪迹。

自1900—1990年,巴塞尔的城市面积已增加了500%,其中的8个研究区已被都市化,自然植被已被铲除,显然已不适合任何陆生蜗牛栖息。但其他8个灌丛蜗牛已消失的研究区仍然覆盖着植被,且适合蜗牛栖息,其中,4个覆盖着落叶林,3个位于河畔,1个在铁路的路堤上。这些植被覆盖的研究区还栖息着其他5种陆栖蜗牛,包含森林葱蜗牛种群在内。

在其他蜗牛仍然生存的研究区,灌丛蜗牛却已灭绝,这是什么原因造成的呢?

两位研究者比较了这些研究区与灌丛蜗牛没有灭绝的研究区的特征。他们发现不论是坡度、植被覆盖率、植被高度、距水源的距离,还是其他陆栖蜗牛的种数,这两种研究区并无不同。

不过,他们发现一个主要差异,即海拔高度不同。灌丛蜗牛灭绝的研究区的平均海拔高度为 274m,灌丛蜗牛仍存活的研究区海拔高度为420m,而且较为寒冷。

由卫星拍摄到的热成像图显示,在巴塞尔附近,夏季的 地表温度为17~32.5℃。在灌丛蜗牛仍存活的研究区,地表温度大约为22℃,而灭绝区的地表温度约为25℃,而且灭绝区更加靠近温度超过29℃的极热地区。

图1是巴塞尔附近地区的热影像图,图中显示了哪些地区灌丛蜗牛已经灭绝,哪些地区仍有灌丛蜗牛存活。

两位研究者认为,那8个蜗牛灭绝研究区的高温是受城市的热辐射影响。建筑物及石子铺设的道路储存的热量高于植被,而且植被蒸发的冷却效应随着建筑物的盖起而消失。热量储存的增加和冷却效应的降低使都市化景观变成热岛,都市中心储存的热量通过热辐射(Hr)释放到周围的景观中。

他们记录了巴塞尔附近灌丛蜗牛已灭绝地区的高温,且找到这些地区高温的原因。然而,他们观察的温度差异是否足以断定灌丛蜗牛无法在较温暖地区生存?为了寻找答案,研究人员比较了灌丛蜗牛与森林葱蜗牛的温度,并着重研究了温度对这两种蜗牛繁殖的影响。

两位研究者将两种蜗牛的卵置于4种温度—19℃、22℃、25℃和29℃,它们均在卫星影像可观测范围内(图1)。结果发现,两种蜗牛的卵在19℃环境中的孵化率高;但若提高温度,卵的孵化率即产生显著的差别。

在22℃时,森林葱蜗牛仍维持高孵化率,但灌丛蜗牛卵的孵化率已低于50%;在25℃时,森林葱蜗牛卵的孵化率约为50%,而灌丛蜗牛的卵已不再孵化;在29℃时,森林葱蜗牛卵的孵化率大幅度下降。图2简述了这一孵化实验的结果。

这个实验的结果显示,灌丛蜗牛卵比森林葱蜗牛卵对高温更为敏感。这种热敏感性可以解释为何灌丛蜗牛在某些研究区会灭绝,而森林葱蜗牛仍可存活。实验结果也暗示,气候变暖将导致物种局部灭绝。当我们面对全球大尺度的气候变暖时,有关生物和温度关系的研究显得更为重要。

图1:瑞士巴塞尔附近地区的地表温度与蜗牛的灭绝及存活(资料取自Baur and Baur,1993)

图2:温度与两种蜗牛的卵孵化率的关系。灌丛蜗牛的卵对高温较为敏感(资料取自Baur and Baur,1993)

——《认识生态》

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1905—1909年主持修建中国自主设计并建造的第一条铁路—京张铁路;创设“竖井开凿法”和“人”字形线路,震惊中外;在筹划修建沪嘉、洛潼、津芦、锦州、萍醴、新易、潮汕、粤汉等铁路中,成绩斐然。著有《铁路名词表》《京张铁路工程纪略》等。

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