奶牛蹄部保健基本常识(3)—— 蹄部解剖学

[星星]奶牛蹄
马类动物蹄属单蹄,而奶牛蹄属偶蹄。奶牛蹄系指球关节以下所有部分,由两个蹄趾组成;每一蹄趾末端均被角质包裹。蹄部前侧称为“背侧”;前蹄后侧称为“掌部”,而后蹄后侧则称为“跖部”。最接近纵轴线(即朝向中心)的区域称为“轴外区”。

每一蹄趾均由四块趾骨组成:即第一趾骨P1、第二趾骨P2、第三趾骨P3和舟骨;还包括两个关节,分别是近端趾间关节和远端趾间关节。第一趾骨上端(也称近心端或近端,指靠近牛体中心部位一端)与前肢掌骨或后肢跖骨以球关节相连接,而第一趾骨下端(也称远心端或远端,指远离牛体中心部位一端),与第二趾骨上端相连接。连接第一趾骨和第二趾骨的关节称为近端趾间关节;第二趾骨下端与第三趾骨上端相连,连接第二趾骨和第三趾骨的关节称为远端趾间关节。

第三趾骨系远端趾骨,通常称为蹄骨;由角质形成的蹄匣将其完全包裹在内。第三趾骨底面为凹形或半圆形,后缘有一明显突起称为屈肌结节,是深屈肌腱附着的部位。蹄底溃疡的发生多与此结节有关。

舟骨,也称远端籽骨,由三个小韧带连接到第三趾骨,并通过侧副韧带与第二趾骨连接。舟骨和深屈肌腱之间是舟囊。舟囊内含有关节液,有助于蹄部屈伸时深屈肌腱在舟骨表面滑动。第三趾骨、远端趾间关节、舟骨和舟囊均被包覆在蹄匣内(图1)。

图1. 前肢远端骨骼结构侧视图

[星星]蹄趾
当蹄趾踏在地面时,蹄匣可以缓冲地面对蹄部的冲击力,保护内部真皮底层的敏感组织。蹄匣的蹄壁由蹄外壁(远轴壁)和蹄内壁(近轴壁)组成。蹄外壁进一步细分为前侧(背面)和边侧(远轴侧)。蹄外壁边侧的侧沟线之后即为蹄踵(人医称为脚后跟)。蹄壁由两种角质组成:蹄缘角质(蹄外膜角质)和冠状角质。蹄缘角质较软,位于蹄冠下方皮肤和角质交界处(对应于人医的表皮)。

在蹄后侧,蹄外膜逐步向下延展形成蹄踵角质。蹄匣中的冠状角质最为坚硬,大部分蹄壁均由此构成。蹄壁表面布满模糊的相互平行的横纹,而这些横纹在接近蹄踵时分散开,说明蹄踵因磨损较多而导致相对较高的生长速度。成年荷斯坦牛,蹄背侧的蹄壁长度,即从无毛发的蹄壁开始(蹄外膜最远端)到负重表面末端的长度,至少应为7.6厘米。蹄踵侧沟线的理想高度为3.8厘米。

蹄底由蹄底真皮生成,在与蹄踵交界处同蹄踵角质重叠模糊相连,难以清晰分辨。而蹄底与蹄壁是由所谓的“白线”相连接。白线角质是由壁真皮(亦称小叶状真皮)生成,壁真皮也是悬固第三趾骨的组织。白线始自蹄底轴外侧的蹄踵区,经绕蹄尖,在轴内侧继续延伸,并在轴内侧总长度2/3处向上离开负重面。

白线是一个重要的独特结构,是蹄匣中最软的角质,为蹄壁的硬角质与蹄底的软角质提供了柔韧的连接。但是,由于其性质柔软,自然也是负重表面的脆弱点,极易造成损伤。

图2. 牛蹄结构模型

[星星]悬固组织和支撑结构
形象地说,像奶牛这样的有蹄类动物(包括所有偶蹄类动物和单蹄类动物)均“悬固”在其蹄子里;即这些动物像穿鞋一样穿着蹄子,而不是站在蹄子上面(图3)。再进一步详细描述:第三趾骨由蹄壁真皮和一系列高强度胶原纤维束悬固在蹄匣内,这些胶原纤维束一端嵌入第三趾骨表面附着连接区域,另一端则延伸至表皮的基底膜,即真皮和表皮交界处。真皮和表皮之间的界面由真皮指状突和表皮小叶构成。这样的结构能使第三趾骨悬固在蹄匣内,故而体重能以张力形式转移到蹄匣的蹄壁上。

图3. 蹄外部图

马类动物主要依靠蹄壁负重;而奶牛则需将负重转移到蹄壁以及蹄底和蹄踵内的支撑体系上(图4)。奶牛蹄支撑体系的主要构架由蹄底真皮、相关结缔组织和蹄垫(也称指状垫)组成。蹄垫内充斥着疏松结缔组织和大量的各种脂肪组织。蹄垫上排列着三串相互平行的圆形柱体,类似于运动鞋底的缓冲气垫(图5)。

这些蹄垫具有减震器功能,能够保护真皮并有助第三趾骨在蹄踵区内有限活动。新近研究表明,蹄垫中脂肪含量和缓冲能力随年龄变大而增加,这一点对防治奶牛蹄病有着重要意义。

[星星]角质的正常生成
表皮的角质生发层及其支撑皮层结构,即真皮由四个不同的区域组成,每一区域生成结构相异的一种角质,分别为:蹄缘角质,蹄壁角质,小叶层角质(白线)和蹄底角质。蹄缘角质覆盖蹄缘真皮,就位于皮肤与角质连接点下方,并延伸至蹄后侧,形成蹄踵角质。蹄壁角质由冠状真皮区生成,冠状真皮位于蹄缘真皮与壁真皮之间。白线,也被称为小叶层角质,是由壁真皮区域生成并覆盖其,该区域非常敏感。蹄底角质覆盖蹄底真皮,形成蹄底。

图6. 奶牛蹄部微观解剖结构

真皮富含血管网络,分布至靠近皮肤表面的真皮乳头。真皮乳头也称“血管乳突”,每一血管乳突均由一条主小动脉和一条主小静脉组成,并在乳突尖端处通过毛细血管床相连。在主小动脉和主小静脉之间还存在数个血管支流。发生蹄叶炎时,这些血管支流有可能开放,从而降低了血管乳突尖端处的血液供应,这会不利角质细胞生成。新近研究发现,这些血管支流鲜见于奶牛真皮层,多出现于血管系统受损后。

表皮层覆盖着血管乳突,其生成的角质细胞排列呈细管状,故称为管状角质。管间角质在血管乳突之间生成,与管状角质互相连接。每平方毫米冠状真皮表面约有80个血管乳突。这意味着,紧密排列的管状角质由管间角质粘合在一起而构成蹄壁。与此对比,蹄缘真皮和蹄底真皮,每平方毫米则只具有大约20个血管乳突。由于管状角质排列密度决定了蹄匣结构强度,因此管状角质最紧密的蹄壁角质结构自然最坚固,而蹄底和蹄踵角质坚固程度则次之。

角质质量和强度在角质化过程中会逐渐增强。在角质化过程中,细胞内合成角蛋白丝来强化细胞结构,从而提高其硬度和强度来抵消机械外力的冲击。与此同时,细胞内角蛋白丝也经过一个称之为交联过程,即角蛋白丝通过化学键进行更紧密相连,使角细胞在向外部迁移时(到达蹄匣外部)的硬度和强度更高。

白线角质是由覆盖在真皮乳头上的生发上皮(也称为真皮盖或乳突盖)生成,生发上皮突出于壁真皮褶皱。白线角质系非管状角质,因此较软、有弹性,并且更新较快。由于更新较快,所以角化成熟度较低、比较柔软、易磨损及受环境影响较大。

角质质量的内在因素包括血液和营养供应,而外在因素则与环境影响有关。角质生成需要有良好的血管系统支持,任何损伤血流供应的情况都不利于角质生成。

角质生成也依赖于蛋白质、能量、钙和磷的充足供应。微量营养素,如半胱氨酸和甲氨酸等含硫氨基酸,在角蛋白丝交联过程中是必不可少的。微量元素,如锌、铜、以及维生素H(生物素)等,在角细胞角质化过程中起着重要作用;这些微量元素对蹄角质细胞膜间粘合物质的完整性也非常重要。

极端环境也能影响角质质量,如在干燥环境能变得干燥坚硬,而在高湿条件下则变得非常柔软。角细胞和细胞膜间粘合物均会受到某些化合物影响。例如曾有研究报道,接触硫酸铜会破坏细胞膜间粘合物,使蹄角质变脆。内外因素会协同作用生成劣质角质。例如,因蹄部血液供应变化诱发蹄叶炎导致劣质角质生成,而劣质角质则会使蹄部更易受到环境因素影响。

蹄壁角质以每月约0.6厘米速度生长;而蹄底角质生长速度稍慢,每月只生长约0.3厘米。营养供应充足的青年牛,蹄角质生长速度可达正常生长速度的2.5倍。角质生长速度取决于多种因素,包括品种、发育是否正常、营养和环境因素,以及血液供应是否完善等等。

[星星]奶牛正常步态
奶牛步态分为“站立阶段”(站立姿势)和“迈步阶段”(运动形态,然后回到站立姿势)。迈步阶段又被分为收缩阶段和伸展阶段。收缩阶段从站立姿势开始,奶牛将身体重量转移至提供牵引力的负重蹄的蹄底;身体向前移动,此时牛体重量分配至四蹄的蹄底,继之肢蹄向牛体收缩(或向上提升),收缩阶段结束。一旦蹄部离开地面同时往前伸展,即进入伸展阶段(蹄部向前移动并落在地面)。在这一阶段,蹄踵首先着地,蹄底恢复正常负重位置,此时伸展阶段完成,奶牛又处站立姿势。步态特征随着地面湿滑程度而改变。例如在粪水覆盖的水泥地面,奶牛会减缓行走速度、同时改变肢蹄角度并缩小步幅,从而确保在安全欠佳地面尽量提高行走稳定性。

[星星]负重与蹄部过度生长
正常情况下,对蹄底的冲击力在运动期间会被均匀分摊并由蹄底真皮、蹄垫、壁真皮及其与蹄壁之间的附属连接结构、支撑韧带和肌腱所吸收。然而,蹄部负重也受其它重要解剖结构因素影响。因此,若要了解蹄部角质过度生长和蹄病时,这些影响因素也必须予以考虑。
◆解剖学注意事项
后蹄的内外趾结构有很大差异(图7)。首先,后蹄外趾较大,负重面更平展,有助于提高稳定性。相对而言,内趾较小,其蹄踵与蹄内侧壁发育不够完全,所以其负重面向蹄内侧壁倾斜(换言之,从蹄外侧壁向趾间隙倾斜)。因此,当奶牛向前行进、蹄部着地时,体重从内趾转移到外趾,结果导致外趾负重更多。随着时间推移(特别是在坚硬地面),真皮层会不断受到刺激,从而加速外趾角质生长。

图7. 后蹄内外趾比较:后蹄外趾较发达和稳固,而内趾较小和欠稳固;但前蹄蹄趾更稳固,不过负重稍微集中在内趾,因此跛行也多发生在前蹄内趾。

◆运动过程中的负重变化
理想状态下,内外趾的负重应该相同。然而情况并非如此,至少有两个原因:
①臀部左右摆动使外趾负重增多;
②乳房使两后肢向外分开,自然更多的体重移向外趾。

奶牛后肢通过一个球窝式关节(髋关节)与骨盆相连,形成具有刚性的骨架结构,以支持奶牛后躯和后肢。从后侧观察奶牛正常站立时,其体重均匀分布在后蹄的四个蹄趾。然而,在运动期间,蹄趾间的重量分布将会发生变化。奶牛在运动时,蹄部负重是不断变化的,但内趾负重基本不变,较为恒定;而外趾自动调节负重变化(图8)。蹄部负重分布的不断变化是刺激真皮的主要因素,真皮受到刺激会导致蹄部角质加速生长,并导致外趾发病率较高。

图8. 奶牛后蹄各趾的负重:理想情况为每个蹄趾应该负重相当,如左方;但往往外趾负重更多,且生长过度,如右方。

水泥或其它坚硬地面会增加负重对奶牛蹄部的影响;而饲养在土质地面的奶牛,蹄部受到的地面冲击力会比坚硬地面低。实践中,当奶牛(尤其育成牛)从放牧转为舍饲时,可能会由于物理应力改变而引发蹄叶炎,从而造成跛行。坚硬地面由于其坚硬而无弹性的自然属性,使蹄部受到的冲击力更大,并刺激真皮增加血流量,从而加速蹄部角质生长。若蹄趾生长过快,尤其是后蹄外趾,将会导致生长过度,进而造成该蹄趾进一步超负荷负重。这将使奶牛感到不舒服,因此会采取跗关节向内,形成X形站姿来缓解不舒服。尽管改变了站姿,但其外趾仍负重过多,结果导致外趾继续过度生长和罹病风险增加。

◆前蹄的负重
前蹄情况与后蹄有所不同。前蹄各趾大小相若,负重面均匀且负重稳定。此外,肩部骨骼结构构成和软组织赋其更加灵活。前肢并不是以球窝关节连接在牛体,而是靠肌腱和韧带连接躯干,并由这些肌腱和韧带来缓冲蹄趾之间负重分布变化所带来的冲击。因此前蹄承受的冲击力并不显著,故前蹄发病和跛行并不常见。

[星星]过度生长蹄趾对负重会有哪些影响?
过度生长大多发生在蹄趾尖。随着蹄趾尖变长,趾尖部位的蹄底同时增厚,迫使负重轴朝蹄踵方向后移,使重量集中在蹄底和蹄踵溃疡部位。修短趾尖和削薄趾尖处的蹄底可使负重轴前移,从而减轻蹄底和蹄踵溃疡部位的负重,避免溃疡进一步恶化。

一般成年体型的荷斯坦奶牛,后蹄内趾前壁合适长度约为7.6厘米。对应此前壁长度,蹄底厚度须约为0.6厘米,这是能够保护真皮层的最小厚度。若蹄前壁长度小于7.6厘米,则蹄尖处的蹄底厚度可能会小于0.6厘米,此厚度在坚硬地面将不足以承受奶牛体重。

由于蹄壁较蹄底硬且生长更快,因此经常会导致外侧(远轴)蹄壁过度生长现象。与蹄尖过度生长一样,外侧蹄壁过度生长也会把负重转移到蹄底溃疡部位。外侧蹄壁和蹄尖过度生长的综合效应使得相关部位超额负重,导致蹄底溃疡发病率显著升高。修整过度生长的外侧蹄壁能使负重向其它部位转移,从而减缓蹄底溃疡继续恶化。

在某些情况下,尽管有负重影响,但只要蹄角质生长与磨损速度持平,就没有必要修整蹄部。当蹄角质生长超过磨损速度时,则需要修蹄以校正负重差异。某些散栏牛舍饲养的奶牛,其蹄角质磨损速度可能超过生长速度,如在这种情况下强行修蹄,则只会加剧本来已经严重的蹄部问题。。

图9. 左方为蹄骨正常悬固在蹄匣内的后视结构图;右方为被拉长的悬固组织(红色所示)及第三趾骨出现的粗糙表面,箭头所示,趾骨在蹄匣内下沉。

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