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#你不知道的科学那些事儿# 【大豆如何“下南洋”】作为光周期极为敏感的典型短日照作物，起源于温带的大豆是如何“南下”适应热带生态环境的，又是如何影响产量和在世界范围的种植与分布的？近日，广州大学教授孔凡江、刘宝辉研究团队全面解析了大豆适应热带地区的进化轨迹和遗传基础，解开了这一谜团。相关论文在线发表于《自然—通讯》。
调控大豆童期的关键基因
栽培大豆在我国农业生产和粮食安全中占据着重要的地位。然而，大豆天生更适应中高纬度长日照环境，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内，这让低纬度短日照环境下的大豆产量难以提高。
论文通讯作者孔凡江告诉《中国科学报》，研究发现，大约2000多年前，大豆从我国黄淮海区域传播到了东南亚地区，如菲律宾、马来西亚、泰国等，逐渐适应了当地短日照环境。18世纪，大豆又从我国东北地区传播到了北美洲，进而到达中南美洲地区。“大豆传播到南美洲地区的时间非常短，但发展迅速。”
植物开花之前所经历的生长周期，即童期。对于大豆来说，童期越长开花越晚。直到上世纪90年代，科学家才发现控制大豆长童期性状的基因位点J和E6。
通过调控这两个位点，育种家获得了很多适应低纬度短日照环境的大豆品种，进而使热带低纬度地区大豆种植面积快速扩张。目前，低纬度地区大豆产量已经超过全世界大豆总产量的一半。
然而，此前科学家对于大豆为了适应低纬度短日照环境而产生的遗传进化过程并不了解。为了探究该问题，孔凡江团队进行了长期系统深入的研究。
论文共同通讯作者刘宝辉介绍，2017年，该团队报道了大豆长童期关键基因J及其进化机制，阐明了J基因提高大豆低纬度适应性机制。他们还发现，另一个控制大豆长童期性状的重要位点E6实际上是J基因的一个等位变异。二者均由生物钟夜间复合体成员ELF3基因编码，这其实是大豆光周期现象的核心。
2021年，他们还报道了两个FT同源基因——FT2a和FT5a，分别编码两个大豆长童期性状QTL位点。ft2a、ft5a双突变体能够克服遗传补偿效应，表现出增强的长童期性状表型，并在短日照条件下转化为更高产量。
“南下”进化轨迹
论文第一作者、广州大学分子遗传与进化创新研究中心讲师董利东介绍，这一次，他们利用基因组学等方法，发掘了在低纬度地区短日照条件下控制大豆开花期的新位点Tof16，它由生物钟基因LHY1a编码。
在短日照条件下，Tof16的功能缺失等位变异显著延长大豆开花期、提高大豆产量。分子机制解析表明，Tof16通过直接调控E1基因表达，进而调控大豆光周期开花。
“我们发现低纬度地区大于80%的大豆品种含有J基因和Tof16基因的等位变异，说明Tof16和J在大豆向低纬度地区的适应过程中起到了非常重要的作用。”刘宝辉说，剩下大约20%的品种则携带了另外一组同源基因（FT2a和FT5a）或其他一些未知的微效基因。
利用基因编辑技术，他们获得了Tof16在大豆中4个同源基因的15种突变体。表型观察发现，4个同源基因在调控大豆开花期和产量上功能冗余，即它们的功能部分相同，突变或沉默一个基因不影响其他基因表型。
“有趣的是，我们发现Tof16和J在大豆向低纬度地区适应的过程中发生了逐步进化和选择。”孔凡江说。
首先，弱的功能缺失型等位变异tof16-2和j-11发生了选择，但不能满足人们对低纬度地区大豆产量的需求。于是，大豆在弱的功能缺失型等位变异基础上，又进一步发生了功能完全缺失型等位变异，被人工选择后更加适应低纬度和提高产量。
具体而言，大豆适应性第一步变异是Tof16和J蛋白的单个氨基酸置换，它是一种功能稍微减弱的变异，例如能让大豆晚花一周左右。这一步变异早在野生大豆中就发生了，但由于驯化过程中不需要，所以没有被人工选择。不过，栽培种中依然携带这种功能较弱的变异。
大豆传播到更低纬度地区后，需要更长的童期才能适应环境。于是，大豆Tof16和J基因在功能较弱变异的基础上再次发生了功能完全缺失的等位变异，被人工选择后满足了低纬度地区大豆生长和高产需求。
至此，大豆才完成了“下南洋”的适应性轨迹。
开花期和产量实现量化设计
“我们发现Tof16和J在低纬度地区控制大豆开花期和产量遗传上是独立的，并具有加性遗传效应。”孔凡江解释说，Tof16和J基因互不干扰，能够分别影响大豆开花期和产量。如果把二者都放在同一个品种或种质资源中发挥功能，其对童期长短和产量的影响可以叠加。
例如，Tof16基因突变体能让大豆童期延长10天，J基因突变体能让童期延长15天，如果同时突变Tof16基因和J基因，就能让童期延长25~30天。
董利东说，对低纬度热带地区大豆品种的基因组分析发现，80%的品种在Tof16或J位点上发生了至少一个变异。“这说明Tof16或J位点的自然变异是栽培大豆适应热带地区的主要遗传基础。”
更重要的是，他们通过将LHY、J和E1的各种等位变异进行组合，可以对大豆的开花期和产量进行定量。他们把这几个基因聚合到一个种质资源中，开发出一系列不同开花期和产量梯度的种质材料，比如从30天到35天、40天、45天……一直到60天。
刘宝辉说，他们将免费提供这些种质材料，育种家可以根据当地的大豆生育期选择相应基因型，开展育种工作。
“这一思路不仅可用于大豆育种，为提高热带低纬度地区大豆的适应性和产量提供新策略，也为其他作物分子育种提供了理论基础。”孔凡江说。https://t.cn/A6MzoQgn
调控大豆童期的关键基因
栽培大豆在我国农业生产和粮食安全中占据着重要的地位。然而，大豆天生更适应中高纬度长日照环境，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内，这让低纬度短日照环境下的大豆产量难以提高。
论文通讯作者孔凡江告诉《中国科学报》，研究发现，大约2000多年前，大豆从我国黄淮海区域传播到了东南亚地区，如菲律宾、马来西亚、泰国等，逐渐适应了当地短日照环境。18世纪，大豆又从我国东北地区传播到了北美洲，进而到达中南美洲地区。“大豆传播到南美洲地区的时间非常短，但发展迅速。”
植物开花之前所经历的生长周期，即童期。对于大豆来说，童期越长开花越晚。直到上世纪90年代，科学家才发现控制大豆长童期性状的基因位点J和E6。
通过调控这两个位点，育种家获得了很多适应低纬度短日照环境的大豆品种，进而使热带低纬度地区大豆种植面积快速扩张。目前，低纬度地区大豆产量已经超过全世界大豆总产量的一半。
然而，此前科学家对于大豆为了适应低纬度短日照环境而产生的遗传进化过程并不了解。为了探究该问题，孔凡江团队进行了长期系统深入的研究。
论文共同通讯作者刘宝辉介绍，2017年，该团队报道了大豆长童期关键基因J及其进化机制，阐明了J基因提高大豆低纬度适应性机制。他们还发现，另一个控制大豆长童期性状的重要位点E6实际上是J基因的一个等位变异。二者均由生物钟夜间复合体成员ELF3基因编码，这其实是大豆光周期现象的核心。
2021年，他们还报道了两个FT同源基因——FT2a和FT5a，分别编码两个大豆长童期性状QTL位点。ft2a、ft5a双突变体能够克服遗传补偿效应，表现出增强的长童期性状表型，并在短日照条件下转化为更高产量。
“南下”进化轨迹
论文第一作者、广州大学分子遗传与进化创新研究中心讲师董利东介绍，这一次，他们利用基因组学等方法，发掘了在低纬度地区短日照条件下控制大豆开花期的新位点Tof16，它由生物钟基因LHY1a编码。
在短日照条件下，Tof16的功能缺失等位变异显著延长大豆开花期、提高大豆产量。分子机制解析表明，Tof16通过直接调控E1基因表达，进而调控大豆光周期开花。
“我们发现低纬度地区大于80%的大豆品种含有J基因和Tof16基因的等位变异，说明Tof16和J在大豆向低纬度地区的适应过程中起到了非常重要的作用。”刘宝辉说，剩下大约20%的品种则携带了另外一组同源基因（FT2a和FT5a）或其他一些未知的微效基因。
利用基因编辑技术，他们获得了Tof16在大豆中4个同源基因的15种突变体。表型观察发现，4个同源基因在调控大豆开花期和产量上功能冗余，即它们的功能部分相同，突变或沉默一个基因不影响其他基因表型。
“有趣的是，我们发现Tof16和J在大豆向低纬度地区适应的过程中发生了逐步进化和选择。”孔凡江说。
首先，弱的功能缺失型等位变异tof16-2和j-11发生了选择，但不能满足人们对低纬度地区大豆产量的需求。于是，大豆在弱的功能缺失型等位变异基础上，又进一步发生了功能完全缺失型等位变异，被人工选择后更加适应低纬度和提高产量。
具体而言，大豆适应性第一步变异是Tof16和J蛋白的单个氨基酸置换，它是一种功能稍微减弱的变异，例如能让大豆晚花一周左右。这一步变异早在野生大豆中就发生了，但由于驯化过程中不需要，所以没有被人工选择。不过，栽培种中依然携带这种功能较弱的变异。
大豆传播到更低纬度地区后，需要更长的童期才能适应环境。于是，大豆Tof16和J基因在功能较弱变异的基础上再次发生了功能完全缺失的等位变异，被人工选择后满足了低纬度地区大豆生长和高产需求。
至此，大豆才完成了“下南洋”的适应性轨迹。
开花期和产量实现量化设计
“我们发现Tof16和J在低纬度地区控制大豆开花期和产量遗传上是独立的，并具有加性遗传效应。”孔凡江解释说，Tof16和J基因互不干扰，能够分别影响大豆开花期和产量。如果把二者都放在同一个品种或种质资源中发挥功能，其对童期长短和产量的影响可以叠加。
例如，Tof16基因突变体能让大豆童期延长10天，J基因突变体能让童期延长15天，如果同时突变Tof16基因和J基因，就能让童期延长25~30天。
董利东说，对低纬度热带地区大豆品种的基因组分析发现，80%的品种在Tof16或J位点上发生了至少一个变异。“这说明Tof16或J位点的自然变异是栽培大豆适应热带地区的主要遗传基础。”
更重要的是，他们通过将LHY、J和E1的各种等位变异进行组合，可以对大豆的开花期和产量进行定量。他们把这几个基因聚合到一个种质资源中，开发出一系列不同开花期和产量梯度的种质材料，比如从30天到35天、40天、45天……一直到60天。
刘宝辉说，他们将免费提供这些种质材料，育种家可以根据当地的大豆生育期选择相应基因型，开展育种工作。
“这一思路不仅可用于大豆育种，为提高热带低纬度地区大豆的适应性和产量提供新策略，也为其他作物分子育种提供了理论基础。”孔凡江说。https://t.cn/A6MzoQgn
班戈大师设计了太多经典，这个E86款宝马Z4就是其中之一，这车太好看了，以今天的标准看还透露了一丝古典美，无论是车头、车尾、侧面还是后轮拱的线条，都可以说是艺术。
人机模型依然出色，座椅算得上舒服，方向盘、油门、刹车也在合理位置，虽然是车身低而且车头很长的小跑车，但并不会觉得视野受限。
发动机已经是著名的N52b30了，今天的标准看算不上加速感很强，但是和排气搭配起来声音很悦耳。这发动机转速攀升比较慢，变速箱也要在油门踩得深的情况下才会降到允许的最低档位，跑山还是手动模式锁在低档位比较好。动力总成上确实不如后辈车型来得那么刺激。
方向盘握感很好，转向以今天的运动车来说不算犀利，而且回馈力度也不够自然，虽然过弯、变线还是能满足一辆跑车的需求，但确实很难产生什么快感，可能是老化的避震器对转向手感也有一定影响。不过这车虽然避震器已经快挂了，回头弯里支撑已经很挣扎，但整车动态还是清晰、容易掌控的，估计好好整备后弯道里会有不少乐趣。
外形固然是经典，但这个Z4和它的下一代车型比，不说有待整备的避震，动力总成、转向和下一代车型比也有明显差距，和现款Z4比那更不是一个次元的东西。不过以任何标准评估，它还是挺好开的，对于这个年代的车，这样的表现已经值得表扬了。 #成都车展#
人机模型依然出色，座椅算得上舒服，方向盘、油门、刹车也在合理位置，虽然是车身低而且车头很长的小跑车，但并不会觉得视野受限。
发动机已经是著名的N52b30了，今天的标准看算不上加速感很强，但是和排气搭配起来声音很悦耳。这发动机转速攀升比较慢，变速箱也要在油门踩得深的情况下才会降到允许的最低档位，跑山还是手动模式锁在低档位比较好。动力总成上确实不如后辈车型来得那么刺激。
方向盘握感很好，转向以今天的运动车来说不算犀利，而且回馈力度也不够自然，虽然过弯、变线还是能满足一辆跑车的需求，但确实很难产生什么快感，可能是老化的避震器对转向手感也有一定影响。不过这车虽然避震器已经快挂了，回头弯里支撑已经很挣扎，但整车动态还是清晰、容易掌控的，估计好好整备后弯道里会有不少乐趣。
外形固然是经典，但这个Z4和它的下一代车型比，不说有待整备的避震，动力总成、转向和下一代车型比也有明显差距，和现款Z4比那更不是一个次元的东西。不过以任何标准评估，它还是挺好开的，对于这个年代的车，这样的表现已经值得表扬了。 #成都车展#
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