#“高头大马”缘何而来# 马是与人类关系紧密的家畜资源，身高、毛色、步态、奔跑性能、繁殖能力等都是备受关注的重要性状。近日，中外科学家团队成功解析了中国家马体高变异的主效基因，并发现该基因突变最早出现在距今2300年前的中亚古马群体，随后迅速扩张至整个欧亚大陆所有现代马群体。相关研究成果https://t.cn/A6xkmIW7在线发表于《当代生物学》（Current Biology）。
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
#三农资讯#成都绘就超大城市农业农村现代化新画卷
新都区新繁街道汪家村，近年来盘活农村闲置资源，探索了乡村旅游新形态——共享庭院，共享经济。
近日，全国首批创建农业现代化示范区名单出炉，成都市蒲江县上榜。按照要求，示范区将打造成为生产轻简智能高效、产业体系健全发达、经营主体集中活跃、产品绿色安全高质的标杆，率先实现农业现代化。
蒲江县创建农业现代化示范区，是成都市全面构建城乡融合格局，加快推进农业农村现代化的一个缩影。近年来，成都市把握“大城市带大农村”特征，抢抓成渝地区双城经济圈建设、国家城乡融合发展试验区建设等重大机遇，努力探索超大城市农业农村现代化之路。
“十四五”开局之年，成都市紧扣“高质量发展攻坚年”主题，扎实推动“三农”工作。今年前三季度，全市实现第一产业增加值497.97亿元，同比增长6.1%；农村居民人均可支配收入24965元，同比增长11.2%，固定资产投资增长20.5%，为加快建设践行新发展理念的公园城市示范区构筑坚实“三农”基础。
□文弦（图片由成都市农业农村局提供）
建圈强链成德眉资打造农业农村高质量发展典范
今年9月，首届天府国际种业博览会在位于成都邛崃市的天府现代种业园举行，国内外种业领军专家学者、企业家围绕育种创新、生物技术等内容开展高端对话。
作为西南地区目前唯一的国家级种业园区，天府现代种业园聚力打造10万平方米高品质种业科创空间，建成国家品种测试西南分中心等国省级重大功能平台，打造集科技研发、双创孵化、博览交易为一体的种业经济新高地。
近年来，成都市以现代农业园区为载体，聚焦产业链条强链、补链、延链，加大国家级、省级、市级、县级各层级农业园区培育建设力度，培育壮大特色农业产业集群，进一步稳固农业基础，优化农业生产结构和区域布局，提升农业质量效益和竞争力。目前，全市已建成国家、省、市、县四级现代农业园区93个。
在产业前端，成都市聚焦科技创新，加快建设国家现代农业产业科技创新中心，与中国农业科学院共建国家（成都）农业科技中心；在产业中端，突出粮食、蔬菜、水果等主导产业，招引中化集团等世界500强企业，累计建成高标准农田328.39万亩；在产业后端，突出农产品加工物流提升价值链，建设16个农产品精深加工物流园区（基地），构建以“天府源”品牌为核心的品牌体系。
成都市推进农业现代化并非单打独斗。今年9月，省委农村工作领导小组印发《成德眉资都市现代高效特色农业示范区总体规划》，提出构建协同体系、升级产业体系、建设“米袋子、菜篮子”供应体系、打造千亿级区域特色产业集群等24项重点任务。
为确保相关措施落地落实，成德眉资将建立跨区域协同推进工作机制，编制农业农村区域空间规划“一张图”，打造成渝乃至国内城市群地区农业农村高质量发展典范。
价值转化走出农商文旅体融合发展新路径
走进崇州市白头镇大雨村“鲜道·幸福里”，丛丛翠竹、幽幽林盘尽收眼底，造型别致的帐篷餐厅环绕湖畔。夜幕降临，桨声灯影、欢歌热舞的场景令人流连忘返。
大雨村几年前还是个无人问津的小村落。2020年，村里成立乡村旅游合作社，依托川西林盘自然生态美学人文价值，打造“鲜道·幸福里”农商文旅综合体，将餐饮与音乐融合，创建音乐咖吧、音浪火锅、灯光音乐秀、乐享悦舍民宿等特色消费场景，迅速成为网红打卡地。
近年来，成都市将川西林盘作为乡村生态价值转化的重要载体，探索公园城市的乡村表达，初步形成以绿道为纽带，川西林盘、精品民宿等相互支撑的旅游目的地，“十三五”末乡村旅游总收入较“十二五”末增长294%，农商文旅体融合发展新路径基本形成。
按照规划，到2022年底前全市将完成规划建设保护修复1000个川西林盘、重点打造100个高品质精品林盘的目标任务，展现“岷江水润、茂林修竹、美田弥望、蜀风雅韵”的动人图景。截至目前，全市启动保护修复川西林盘795个，建成健身休闲步道4965公里，“四川郫都林盘农耕文化系统”成功申报中国重要农业文化遗产。
接下来，成都将进一步突出“农”的生态赋能、“商”的价值逻辑、“文”的品质浸润、“旅”的聚人引流、“体”的品牌集聚作用，升级打造一批功能复合多元的绿道型、山水型、郊野型、人文型、街区型、产业型消费空间，营造创新引领的机会场景、交互耦合的生产场景、多元体验的生活场景和诗意栖居的生态场景。
联城带乡城乡融合发展试验区建设成效显著
城乡融合发展是农业农村现代化的必然趋势。作为拥有超过2000万人口的超大城市，成都农业农村发展鲜明的特征是“大城市带大农村”。
今年2月，《四川成都西部片区国家城乡融合发展试验区实施方案》正式印发。成都市聚焦试验区五大改革任务，以“十大基础工程”为抓手，全面深化各项改革配套集成，加快完善体制机制和政策体系，为城乡融合发展提供全方位制度供给。
今年以来，成都市强化改革赋能，扎实做好两项改革“后半篇”文章，制定推进乡村特色农业产业发展、开展合并村集体经济融合发展试点、加强“美丽四川·宜居乡村”农村人居环境整治、加强基层供销社建设4个专项工作方案，农村承包地“三权分置”成果进一步巩固，农业适度规模经营率达到73%。特别是在发展壮大农村集体经济方面取得明显成效，目前，全市6977个农村集体经济组织完成登记赋码，集体经济收入超过100万元的村（社区）达710个。
同时，严格落实“四个不摘”和五年过渡期要求，健全防止返贫动态监测和帮扶机制，筑牢返贫致贫防线。推动巩固拓展脱贫攻坚成果同乡村振兴有效衔接，以86个脱贫村为重点，确定172个乡村振兴重点帮扶村和提升村（其中省级17个、市级100个、县级55个），支持参与现代农业园区建设、农商文旅体融合发展等项目；实施乡村人才培育集聚工程，开展乡村工匠、文化传承、乡村旅游等专业技术人才引进培育行动；建立社会资本投入农业农村支持保障机制，健全涉农资金统筹整合长效机制，形成乡村振兴多元投入格局。
践行新理念，奋进新征程。如今，在广袤的天府大地上，一幅“农业高质高效、乡村宜居宜业、农民富裕富足”的美丽画卷正徐徐展开。https://t.cn/A6xF0KyG
新都区新繁街道汪家村，近年来盘活农村闲置资源，探索了乡村旅游新形态——共享庭院，共享经济。
近日，全国首批创建农业现代化示范区名单出炉，成都市蒲江县上榜。按照要求，示范区将打造成为生产轻简智能高效、产业体系健全发达、经营主体集中活跃、产品绿色安全高质的标杆，率先实现农业现代化。
蒲江县创建农业现代化示范区，是成都市全面构建城乡融合格局，加快推进农业农村现代化的一个缩影。近年来，成都市把握“大城市带大农村”特征，抢抓成渝地区双城经济圈建设、国家城乡融合发展试验区建设等重大机遇，努力探索超大城市农业农村现代化之路。
“十四五”开局之年，成都市紧扣“高质量发展攻坚年”主题，扎实推动“三农”工作。今年前三季度，全市实现第一产业增加值497.97亿元，同比增长6.1%；农村居民人均可支配收入24965元，同比增长11.2%，固定资产投资增长20.5%，为加快建设践行新发展理念的公园城市示范区构筑坚实“三农”基础。
□文弦（图片由成都市农业农村局提供）
建圈强链成德眉资打造农业农村高质量发展典范
今年9月，首届天府国际种业博览会在位于成都邛崃市的天府现代种业园举行，国内外种业领军专家学者、企业家围绕育种创新、生物技术等内容开展高端对话。
作为西南地区目前唯一的国家级种业园区，天府现代种业园聚力打造10万平方米高品质种业科创空间，建成国家品种测试西南分中心等国省级重大功能平台，打造集科技研发、双创孵化、博览交易为一体的种业经济新高地。
近年来，成都市以现代农业园区为载体，聚焦产业链条强链、补链、延链，加大国家级、省级、市级、县级各层级农业园区培育建设力度，培育壮大特色农业产业集群，进一步稳固农业基础，优化农业生产结构和区域布局，提升农业质量效益和竞争力。目前，全市已建成国家、省、市、县四级现代农业园区93个。
在产业前端，成都市聚焦科技创新，加快建设国家现代农业产业科技创新中心，与中国农业科学院共建国家（成都）农业科技中心；在产业中端，突出粮食、蔬菜、水果等主导产业，招引中化集团等世界500强企业，累计建成高标准农田328.39万亩；在产业后端，突出农产品加工物流提升价值链，建设16个农产品精深加工物流园区（基地），构建以“天府源”品牌为核心的品牌体系。
成都市推进农业现代化并非单打独斗。今年9月，省委农村工作领导小组印发《成德眉资都市现代高效特色农业示范区总体规划》，提出构建协同体系、升级产业体系、建设“米袋子、菜篮子”供应体系、打造千亿级区域特色产业集群等24项重点任务。
为确保相关措施落地落实，成德眉资将建立跨区域协同推进工作机制，编制农业农村区域空间规划“一张图”，打造成渝乃至国内城市群地区农业农村高质量发展典范。
价值转化走出农商文旅体融合发展新路径
走进崇州市白头镇大雨村“鲜道·幸福里”，丛丛翠竹、幽幽林盘尽收眼底，造型别致的帐篷餐厅环绕湖畔。夜幕降临，桨声灯影、欢歌热舞的场景令人流连忘返。
大雨村几年前还是个无人问津的小村落。2020年，村里成立乡村旅游合作社，依托川西林盘自然生态美学人文价值，打造“鲜道·幸福里”农商文旅综合体，将餐饮与音乐融合，创建音乐咖吧、音浪火锅、灯光音乐秀、乐享悦舍民宿等特色消费场景，迅速成为网红打卡地。
近年来，成都市将川西林盘作为乡村生态价值转化的重要载体，探索公园城市的乡村表达，初步形成以绿道为纽带，川西林盘、精品民宿等相互支撑的旅游目的地，“十三五”末乡村旅游总收入较“十二五”末增长294%，农商文旅体融合发展新路径基本形成。
按照规划，到2022年底前全市将完成规划建设保护修复1000个川西林盘、重点打造100个高品质精品林盘的目标任务，展现“岷江水润、茂林修竹、美田弥望、蜀风雅韵”的动人图景。截至目前，全市启动保护修复川西林盘795个，建成健身休闲步道4965公里，“四川郫都林盘农耕文化系统”成功申报中国重要农业文化遗产。
接下来，成都将进一步突出“农”的生态赋能、“商”的价值逻辑、“文”的品质浸润、“旅”的聚人引流、“体”的品牌集聚作用，升级打造一批功能复合多元的绿道型、山水型、郊野型、人文型、街区型、产业型消费空间，营造创新引领的机会场景、交互耦合的生产场景、多元体验的生活场景和诗意栖居的生态场景。
联城带乡城乡融合发展试验区建设成效显著
城乡融合发展是农业农村现代化的必然趋势。作为拥有超过2000万人口的超大城市，成都农业农村发展鲜明的特征是“大城市带大农村”。
今年2月，《四川成都西部片区国家城乡融合发展试验区实施方案》正式印发。成都市聚焦试验区五大改革任务，以“十大基础工程”为抓手，全面深化各项改革配套集成，加快完善体制机制和政策体系，为城乡融合发展提供全方位制度供给。
今年以来，成都市强化改革赋能，扎实做好两项改革“后半篇”文章，制定推进乡村特色农业产业发展、开展合并村集体经济融合发展试点、加强“美丽四川·宜居乡村”农村人居环境整治、加强基层供销社建设4个专项工作方案，农村承包地“三权分置”成果进一步巩固，农业适度规模经营率达到73%。特别是在发展壮大农村集体经济方面取得明显成效，目前，全市6977个农村集体经济组织完成登记赋码，集体经济收入超过100万元的村（社区）达710个。
同时，严格落实“四个不摘”和五年过渡期要求，健全防止返贫动态监测和帮扶机制，筑牢返贫致贫防线。推动巩固拓展脱贫攻坚成果同乡村振兴有效衔接，以86个脱贫村为重点，确定172个乡村振兴重点帮扶村和提升村（其中省级17个、市级100个、县级55个），支持参与现代农业园区建设、农商文旅体融合发展等项目；实施乡村人才培育集聚工程，开展乡村工匠、文化传承、乡村旅游等专业技术人才引进培育行动；建立社会资本投入农业农村支持保障机制，健全涉农资金统筹整合长效机制，形成乡村振兴多元投入格局。
践行新理念，奋进新征程。如今，在广袤的天府大地上，一幅“农业高质高效、乡村宜居宜业、农民富裕富足”的美丽画卷正徐徐展开。https://t.cn/A6xF0KyG
#“高头大马”缘何而来# 马是与人类关系紧密的家畜资源，身高、毛色、步态、奔跑性能、繁殖能力等都是备受关注的重要性状。近日，中外科学家团队成功解析了中国家马体高变异的主效基因，并发现该基因突变最早出现在距今2300年前的中亚古马群体，随后迅速扩张至整个欧亚大陆所有现代马群体。相关研究成果https://t.cn/A6xkmIW7在线发表于《当代生物学》（Current Biology）。
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
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