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晒阳记
蓝蓝的天空上,
一坨坨云朵在飘荡;
浅浅的积水上,
一只只蜻蜓在点水;
茂盛的树上,
一只只知了在鸣叫;
布满落叶的角落里,
一只只蚂蚁在搬运。

挂着努力,
映着希望,
鸣叫着胜利,
搬运着成果。

哭着、笑着、喊着,
跑着、走着、飞着,
跳跃着、凌空着、爬行着,
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#“屠夫”胡蜂为何迷恋大百部的种子?# 陈智发 陈高 中国科学院昆明植物研究所
素有“屠夫”之称的胡蜂在林间寻找猎物;树枝上,蚂蚁在树叶间躲躲闪闪地前行。突然,胡蜂冲下来,瞬间在众多捕食者眼前抢走了挂在树上的“猎物”。到底“猎物”为何?蚂蚁的躲藏是在等待什么?三者之间有着怎样的联系呢?

惊心动魄的“猎杀”场面
丛林里危机四伏。一只蚂蚁把触角往外探了探,它把身子埋在两片巨大的叶片中间,警惕地环视着周围。诱人的味道吸引着它,食物似乎触手可及,但它深知在这个充满杀戮的丛林里必须时刻小心。
果然,一个巨大的黑影从空中快速靠近,它振翅时发出的轰鸣声震耳欲聋,划过这片密密的叶丛。原来是有“屠夫”之称的昆虫粉碎机——胡蜂!它远远就闻到了“猎物”的气味。胡蜂一个急停,绕着目标飞了几圈后快速扑过去,“咔,咔”几声,就把毫无反抗的“猎物”带走了。
蚂蚁庆幸自己没有暴露,不然现在丧命的可能就是自己。它悄悄地循着黑影飞去的方向爬了过去。
胡蜂的这次“狩猎”看起来比较顺利,这么容易到手的食物可不是每天都有的,得赶紧带回家去。它停在树枝上撕咬“猎物”,把“头”“腿”“腹”等不重要的部分卸掉,把好吃的“胸部肌肉”揉捏成“肉团”,该返航了。
追踪胡蜂的蚂蚁走出去不久,突然,什么东西从空中砸了下来。蚂蚁吓了一跳!仔细一看却欣喜若狂:虽然“猎物”没剩下多少,但被胡蜂丢弃的残骸部分也够大吃一顿了。于是蚂蚁兴冲冲地把食物拖回了自己的巢穴。
转眼间冬去春来,在胡蜂和蚂蚁丢弃猎物“残渣”的“埋骨地”,一株植物幼苗破土而出。这就是本文要讲的故事:植物大百部(Stemona tuberosa)、胡蜂和蚂蚁之间一种有趣的互利共生关系。

种子传播的好帮手——蚂蚁
对于植物来说,把种子传播出去有两个好处:一, 避免被爱吃种子的动物一网打尽或因植株得病而全军覆没,同时减少幼苗间的竞争;二, 散播出去的种子可以开拓新领地。因此,绝大多数帮助种子传播的动物会得到优厚的回报。
以水果为例,它们散发着诱人的香味且色彩鲜艳,好像在说:“快来吃我吧!”就这样,香甜诱人的果实被吃掉,种子被动物通过排泄的方式带到其他地方并落地生根,粪便也成了最好的肥料。这样的种子传播方式可称为“花枝招展”型,跟五光十色的花朵吸引蜜蜂、蝴蝶前来传粉有异曲同工之妙。
那些不那么显眼的植物是否也有这样的技能呢?研究表明,全球有超过1.1万种植物的种子是依靠蚂蚁传播的。这一数据非常惊人,相当于每30种种子植物中就有1种依靠蚂蚁来传播。在丰收的季节,想必很多人见过一群群蚂蚁扛着谷子和麦粒在田间忙碌的样子。小小蚂蚁力量大,但它们也不会白干活。很多植物的种子上会附着营养丰厚的“赠品”当作酬劳,这种附属物就是油质体。

看起来、闻起来、吃起来都像“肉”
上文故事里的胡蜂和蚂蚁就是被大百部种子上的油质体吸引来的。要知道,肉食性的胡蜂竟然“放下屠刀”取食种子,这非常特别。实际上,到目前为止,全球类似的现象仅见于4种被子植物中。第一种是一种小檗科植物(Vancouveria hexandra),佩尔麦尔(Pellmyr)将其记录为趣闻异事,没有深入探索。第二种是延龄草(Trillium ),科学家发现胡蜂会有一定概率搬运延龄草的种子。第三种是大名鼎鼎的瑞香科植物土沉香(Aquilaria sinensis),我们曾开展过初步研究。第四种就是今天的主角百部科的大百部(对叶百部)了,我们对其进行了深入的研究。
其实,胡蜂并没有改变天性。通过观察我们发现,胡蜂遇到成熟的大百部种子后,就会像真正捕猎时那样强力冲击、疯狂撕咬,并试图杀死这个“猎物”。大自然是神奇的,大百部种子上挂着一个附属物,多粒种子构成的蒴果在胡蜂看起来就像真正的猎物或诱人的小型蜂巢。更重要的是,这个油质体散发出了胡蜂喜爱的味道,太像美味的虫子了。
据研究,大百部的油质体不仅闻起来像胡蜂的猎物,吃起来味道也像,难怪胡蜂傻傻分不清,稀里糊涂地把这些种子当成了猎物。胡蜂捕食昆虫时会在半路把昆虫的头、脚等不吃的部位丢掉,只留下肌肉多的部位,并咀嚼搓揉成肉丸,再带回巢穴饲喂幼虫。胡蜂获得大百部的种子后,也同样把它当成了猎物来处理:种子外面的油质体大部分被搓揉成“肉团”带回蜂巢,种子及剩余的附属物被当作虫子的头、脚等部位半路就扔掉了。
我们发现,只有约1.7%的大百部种子会被带回蜂巢,其他绝大多数都在途中被抛弃了。这是为什么呢?第一,油质体的含水量远高于种子,可达86%。第二,油质体的蛋白质、可溶性糖分和微量元素等含量远高于种子,而种子的含油量较高。第三,也是最重要的一点,油质体的总氨基酸含量是种子的27.3倍,其中,谷氨酸含量是种子的3倍,组氨酸含量是种子的272.8倍,甘氨酸、胱氨酸和络氨酸含量也都至少是种子的50倍。第四,油质体的不饱和脂肪酸含量较高,种子的饱和脂肪酸更多。再加上种子外有一层坚固的硬壳,对于胡蜂而言,油质体咬起来味美多汁、营养丰富,种子却难以下咽,不如省点力气,一弃了之。

蚂蚁捡拾被胡蜂舍弃种子的有趣行为
大百部种子上油质体的气味不但吸引了胡蜂,也让蚂蚁趋之若鹜。如果用胡蜂丢弃的大百部种子去饲喂蚂蚁,还有油质体残存的种子很快就把蚂蚁吸引了过来,并被积极地搬运回巢。但若是仅提供种子,没有油质体,蚂蚁就不会去搬运。我们在野外观察发现,至少有8种蚂蚁对胡蜂丢弃的种子感兴趣,并把种子带回巢穴。这种模式类似于非洲大草原上肉食动物的等级制:首先狮子把大型动物捕杀并吃掉主要部分,然后胡狼和秃鹫等小型“机会主义者”如影随形,捡食残羹剩饭,一点儿都不浪费食物。
这种取食模式是有好处的。研究发现,胡蜂丢弃种子处距离母树达到了惊人的110.7米。当然,胡蜂丢弃种子的地点具有更大的随机性,可以在树上,也可以是石头上,还可以在水里。虽然蚂蚁搬运种子的距离仅有约1.6米,但埋藏种子的地点更重要,因为土壤是自然界中植物生长发育所必需的。蚂蚁的巢穴通常修建在地下,它们吃完种子上残留的油质体后,就会把种子丢弃在巢外营养丰富的垃圾场或保存在巢穴中。这些被遗弃的种子遇到适宜的条件就会生根发芽,长成一棵新的植株。

结语
提供报酬和获得利益是动植物协同演化的永恒主题,大百部与胡蜂和蚂蚁之间这种互利共生关系是很少见的。尽管目前我们还没有详细量化胡蜂和蚂蚁取食油质体获得的适合度(即分别获得多少好处),但胡蜂和蚂蚁的确从中获得了一定的报酬。在植物演化过程中,如果油质体太小,不足以吸引胡蜂前来“捕杀”,那么,蚂蚁的力量既不容易咬断单个“猎物”,也会因为植物没留下太多报酬而没有动力搬走种子,故对于种子传播是不利的。但若油质体太大,大百部分配给种子的营养必然受到限制,同样不利于植物繁衍后代。因此,种子和附属物的能量分配比例是长期以来自然选择的结果,真可谓:世间万物,没有无缘无故的演化。

2019年第三期《大自然》杂志的专栏策划工作,得到了华中师范大学张洪茂老师的大力支持,在此表示衷心地感谢!

图1,大百部的传播体(蒴果)很像某种蜂的巢穴
图2,黄脚胡蜂像攻击猎物一样叮咬大百部的蒴果
图3,胡蜂咬掉一个大百部的蒴果(油质体+种子)
图4,胡蜂在其他地方对咬掉的蒴果进行加工,行为类似将昆虫尸体做成“肉团”,
图5.6,不同种类的胡蜂取食蒴果
图7,胡蜂在其他地方对咬掉的传播体进行加工,它用大颚叼住一大块油质体,旁边是被它丢弃的还连带着少量油质体的种子
图8.9,被胡蜂丢弃的剩余少量油质体的种子可以被蚂蚁再次搬运


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